Clé des gastéromycètes épigés d'Europe de Serge Poumarat
Clé des gastéromycètes épigés d'Europe
(genres sécotioïdes exclus)
Version 3d (pdf) du 05/2017
Serge Poumarat
(En complément du glossaire illustré à la suite) Voir aussi Josserand (1952) et Allard (1992).
Apophyse : (dessin p. 3) saillie annulaire, obtuse ou aiguë, à la base de l’endopéridium d’un Geastrum sec.
Arqué : (dessin p. 3) qualifie l’exopéridium mûr d’un Geastrum lorsque sa partie centrale est convexe, le basidiome reposant alors sur les pointes des lanières qui ne sont pas liées à la marge d’une coupelle formée par la couche mycélienne détachée.
Basidiome : appareil reproducteur dans laquelle se forment les basides. Aussi appelé basidiocarpe ou carpophore.
Capillitium : (dessin p. 5) ensemble d'hyphes à parois épaisses, souvent colorées, généralement cyanophiles (c'est la paroi qui doit être fortement colorée en bleu et pas seulement l'intérieur des hyphes), non septées ou à cloisons rares, très espacées, non bouclées, mêlées aux spores à maturité. Le capillitium peut être élastique ou fragile, se désarticulant facilement : mettre un prélèvement de gléba entre lame et lamelle dans un milieu d'observation et avec le doigt faire tourner la lamelle en appuyant à peine, dans le premier cas les hyphes s'enroulent sans se désarticuler (ou peu), dans le second cas les hyphes se désarticulent et on observe beaucoup d'extrémités libres.
Couronne : parfois la couche interne charnue de l’exopéridium d’un Geastrum se détache tangentiellement du reste de l’exopéridium et forme une sorte de couronne charnue basse ou de cupule dans laquelle paraît posé l’endopéridium.
Déhiscence : action d'ouverture du basidiome par un pore ou par une ou des déchirures régulières ou irrégulières.
Ectospore : couche externe de la paroi sporique qui peut être visible chez certaines espèces car légèrement décollée (souvent seulement en partie) des autres couches.
Exopéridium : voir péridium. Dans le genre Tulostoma, on distingue un exopéridium arachnéen, c'est-à-dire un lacis lâche d'hyphes englobant des grains de sable ou autres particules, d'un exopéridium membraneux, ayant l'aspect d'une fine membrane.
Fimbrié : (dessin p. 5) comme le bord d'un papier grossier déchiré.
Forniqué : (dessin p. 3) qualifie l’exopéridium mûr d’un Geastrum lorsqu’il est arqué (voir ce mot) et que les pointes des lanières sont liées à la marge d’une coupelle formée par la couche mycélienne détachée.
Gléba : (dessin p. 4) tissu sporogène. A maturité, ensemble des spores mêlées ou non au capillitium et/ou au paracapillitium.
Hyalin : employé ici dans le sens de translucide et incolore.
Hygroscopique : qualifie l’exopéridium mûr d’un Geastraceae lorsqu’il réagit aux changements d’humidité, les lanières se refermant sur l’endopéridium par temps sec et se déroulant à nouveau dans une atmosphère humide.
Hyménium : tissu formé par les basides régulièrement disposées en une couche avec leur grand axe perpendiculaire à la surface : hyménium palissadique.
Incrustant : qualifie la couche externe d’un péridium (souvent la couche mycélienne) lorsqu’elle agglomère ± fortement les débris de la litière ou du sol.
Locule : Chez les Gasteromycetes, la gléba peut être divisée par des membranes en petits compartiments pleins (ou logettes), appelés locules qui souvent ne sont visibles qu’avant la maturité complète. Elles sont spectaculaires chez Pisolithus arhizus.
Ostiole : (dessin p. 4) ouverture ± régulière et limitée du péridium. il est entouré par le péristome qui peut être ± remarquable.
Paracapillitium : ensemble d'hyphes à paroi souvent épaisse et incolore, non cyanophiles, régulièrement septées, bouclées ou non, mêlées aux spores à maturité.
Péridium : (dessin p. 4) enveloppe ± épaisse du basidiome. Il se compose généralement de 2 couches distinctes, l'exopéridium pour la couche externe, l'endopéridium pour la couche interne.
Péristome : (dessin p. 3) partie entourant l'ouverture (ostiole) et pouvant être remarquable du reste du péridium par un relief, une couleur ou un dessin particuliers.
Pseudoparenchymateux (couche) : tissu ou couche d’un tissu composé de cellules isodiamétriques ou subisodiamétriques et par extension de cellules courtes et larges.
Pseudorhize : gros cordon mycélien imitant une racine pivotante unique.
Rhizomorphes : (dessin p. 4) ensemble de cordons mycéliens ± ramifiés formant un lacis dense et souvent agglomérant.
Sacciforme : (dessin p. 3) qualifie l’exopéridium mûr d’un Geastrum lorsque sa partie centrale est concave et forme une sorte de sac ou mieux de cupule emboîtant la base de l’endopéridium. Les lanières peuvent être, ou non, enroulées au-dessous de cette partie centrale.
Subéreux : qui a la consistance du liège.
Turbiné : en forme de toupie.
Geastrum
Coupe longitudinale dans un basidiome ouvert
a : apophyse c : columelle
cc : couche charnue de l’exopéridium
cf : couche fibreuse de l’exopéridium
cm : couche mycélienne de l’exopéridium
End : endopéridium Exo : exopéridium g : gléba
o : ostiole
p : péristome
s : stipe (ou pédicelle)
Péristomes : Formes particulières que peut prendre l’exopéridium :
sillonné
conique
lisse, déterminéfimbrié, mamelonné
forniqué arqué sacciforme
5
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Pour 2 auteurs la citation est complète, au-delà seul le premier auteur est mentionné suivi de "et al." avec éventuellement un numéro d'ordre (lettre minuscule).
Des ouvrages illustrés, tels que :
MARCHAND 1976, PEGLER et al. 1995 n'ont pas été répétés dans les références bibliographiques lorsqu’ils sont cités dans l’iconographie.
Abréviations utilisées dans les références iconographiques
Un nom d'auteur suivit d'une date renvoie à l'index de la bibliographie page : 72
AMER 20-21 : 28 : Bollettino dell' Associazione Micologica ed Ecologica Romana, n° du bulletin et page.
An : 21 + ph. : Antonín & Bieberova 1995 page 21 et photo.
Ar 197 : Arora 1986, n° de la photo.
At 41 : Lazzari 1985, n° de la page.
BC 633 : Bolets de Catalunya (Societat Catalana de Micologia 1982-2000), n° de la planche.
BK 2-506 : Breitenbach & Kränzlin 1986, tome 2 et n° de la planche.
Bol 1986, 29 (3-4) : 184 : Boll. Gr. Micol. G. Bresadola, année, tome (fascicule), n° de la page.
Bon 303 : Bon 1988, n° page.
Boud 185 : Boudier 1904-1910, tome 1, n° de la planche.
BH 109 : Borgarino et Hurtado 2004, n° de la page.
Bres 1881 pl. 72 : Bresadola 1881 et n° de la planche.
Bres pl. 11441 : Bresadola 1927-1933, vol. 5 et n° de la planche.
BSM 2007 (1) : Bulletin Suisse de Mycologie, 2007 fascicule 1
BVM 28 : Bulletin Valaisan de Mycologie, n° du bulletin, n° de la page.
Cal 287 : Calonge 1975, n° de la page.
Cal 1990 pl. 230 : Calonge 1990 a, n° de la planche.
Cat 14-15 : Butl. Soc. Catalana Micol, n° du tome, n° de la page. CCD 49 : Cacialli, Caroti & Doveri 1995 et n° de la fiche (Schede). CD 1724 : Courtecuisse & Duhem 1994, n° de l'espèce.
Ce 357 : Cetto Funghi dal Vero, n° de la planche. CS 410 : Constantino & Siquier 1996, n° de la page. D 1091 : Dähncke 1993, n° de la page.
DM 92 pl. 2B : 65 : Documents Mycologiques, n° de fascicule et n° de la planche suivi de la page.
DS 76 : Bulletin de la Fédération Dauphiné-Savoie, n° du bulletin.
FAMM 1 : 36 : Bulletin de la Fédération des Associations Mycologiques Méditerranéennes, nouvelle série, n° du bulletin et page.
F i Q 4 : 51 : Bull. Ass. Micol. Font i Quer, n° 4 : 51.
FND 7-7 : Fungi Non Delineati n° Pars et n° photo.
FGMM 177 : Franchi et al. 2001, n° de page.
GLV 897 : Gerhardt et al. 2000 : 957.
HJ 208 : Jahn 1979, n° de la planche.
Im 501 : Imazeki et al.et al. 1991, n° de la page.
Li 642 : Lincoff 1981, n° de la planche.
Ma 183 : Marchand 1976 tome 4, n° de la planche.
Madrid 16 : 167 : Boletín de la Sociedad Micológica de Madrid, n° du bulletin et page.
MI 1998 (3) : Micologia Italania, année (n° du fascicule), n° de la page.
MJ 3 : Moser & Jülich 1990-2000, n° de la planche (entre parenthèses le nom du genre utilisé par les 2 auteurs s'il est différent de celui utilisé ici).
ML 310 : Montecchi & Lazzari 1993, n° de la page.
MMZ 572 : Moreno, Manjón & Zugaza 1986, n° de la planche.
Mtg 202 : Montégut 1992, vol. 1, n° de l'espèce.
MvM 11 (2) : 117 : Micologia e vegetazione Mediterranea, n° du tome, (n° du fascicule), n° de la page.
Mz 381 : Mazza 1994, n° de la planche.
P 18 : Pegler, Læssøe & Spooner 1995, n° de la planche.
PF 2001 : Parliamo di funghi, année, n° de la page.
PL 608 : Palazón Lozano 2001, n° de la page.
Ph 251 : Phillips 1981, n° de la page.
Ph Am 284 : Phillips 1991, n° de la page.
R 1141 : Roux 2006, n° de la page.
RH 585 : Ryman & Holmåsen 1984, n° de la page.
RM 1990 (2) : 187 : Rivista di Micologia, année, (n° du fascicule), n° de la page.
Sa 69 : Sarasini 2005, n° de la page.
Sh 236 A : Sunhede 1989, n° de la figure.
SM 37 : Setas de Madrid, 2. Gasteromycetes, n° de la page.
SMF 90 (2) pl. 193 : Bulletin de la Société Mycologique de France, n° du tome (n° du fascicule), n° de la planche.
Zu 440 : Zuccherelli 1993, n° de l'espèce.
Abréviations des noms de pays
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A |
Autriche |
I |
Italie |
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B |
Belgique |
MA |
Maroc |
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CH |
Suisse |
N |
Norvège |
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CZ |
Tchéquie et Slovaquie |
NL |
Pays-Bas |
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D |
Allemagne |
P |
Portugal |
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DK |
Danemark |
PL |
Pologne |
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E |
Espagne |
RO |
Roumanie |
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F |
France |
S |
Suède |
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Finl. |
Finlande |
URSS |
ex-Union Soviétique |
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GB |
Grande-Bretagne |
YU |
ex-Yougoslavie |
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H |
Hongrie |
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Les différents tissus sont d’abord montés dans le SDS1 1% sans colorant pour observer les colorations des différentes cellules. Puis, aussi bien sur le frais que sur exsiccatum, les prélèvements sont observés dans le rouge congo dissous dans le SDS 1% immédiatement ou après quelques mn de trempage. Très généralement, ce milieu donne entière satisfaction aussi bien pour l’observation des cellules du péridium, ou du capillitium que pour celle des spores et de leur ornementation. Dans certains cas (Tulostomataceae et Lycoperdaceae), on pourra aussi observer l’ornementation des spores dans le bleu coton lactique après une courte ébullition ou un trempage prolongé.
Bibliographie générale : MILLER & MILLER 1988, PEGLER et al. 1995, PILÁT 1958, SARASINI 1995.
1a) Gléba mucilagineuse à odeur fétide et présence d'une volve membraneuse doublée d'une couche gélatineuse à la base du basidiome.......................................................Clé 5 . Phallaceae (Phallales)
1b) Gléba pulvérulente ou compacte à maturité................................................................................................... 2
2a) (1b) Basidiomes à stipe (constitué d'hyphes arrangées longitudinalement) bien individualisé d'une tête fertile, pas d'exopéridium s'ouvrant en étoile, capillitium présent, sauf chez le genre Battarrea..........................................Clé 2 . Tulostomataceae et Phelloriniaceae (Agaricales)
2b) Pas de stipe individualisé, mais parfois basidiomes clavés ± allongés, ou présence d'un ou plusieurs petits stipes portés par l'exopéridium ouvert en étoile............................................................................................................... 3
3a) (2b) Gléba divisée, contenue dans un ou plusieurs péridioles (petite lentille à paroi dure), basidiomes petits < 1,5 (2) cm...............................Clé 4 . « Nidulariaceae » (Agaricaceae) et Spherobolus (Geastraceae, Phallales)
3b) Si la gléba est divisée en faux péridioles (pseudopéridioles), alors basidiomes beaucoup plus grands ou pseudopéridioles innombrables et ressemblant à de petits grains de sable......................................................... 4
4a) (3b) Capillitium absent, mais parfois présence d'un paracapillitium et, dans ce cas, il est incolore et bouclé. Gléba immature colorée. Spores grandes, > (7) 8 µm......................Clé 1 . Sclerodermataceae (Boletales)
4b) Capillitium rarement absent. Dans ce cas, le paracapillitium est incolore et non bouclé. Gléba immature blanche. Spores petites, < 7µm sauf exceptions (Disciseda p. p., Mycenastrum).......................Clé 3 . Lycoperdaceae (Agaricales) et Geastraceae (Phallales)
1 Sodium Dodécyl Sulfate ou Sodium Lauryl sulfate. C'est un détergent anionique utilisé pour solubiliser les protéines. C'est une poudre soluble dans l'eau, 1% veut dire 1g dans 99g d'eau.
Gléba immature très vite brune ou pourpre, divisée en locules, absence d'hyménium (les basides étant solitaires ou réparties en petits groupes). Capillitium absent. Spores globuleuses, ornementées, brunes. Subgléba, columelle ou pseudocolumelle absentes. Souvent présence d'un pseudostipe charnu.
1a) Gléba divisée en pseudopéridioles (le basidiome déchiré à la main montre une multitude de logettes pleines ressemblant à de petits cailloux, de 1 à 5 mm, serrés les uns contre les autres) se désagrégeant au fur et à mesure de la maturité à partir du haut du basidiome, la gléba étant pulvérulente à maturité totale, d'ocracé à ferrugineuse. …....................................Clé 1A . Pisolithus
1b) Gléba non divisée en pseudopéridioles............................................................................... 2
2a) Péridium ne se séparant pas en 2 parties à maturité....................................Clé 1B . Scleroderma
2b) (1b) Péridium séparé en une partie externe, l'exopéridium, ouvert en étoile à maturité, fortement hygroscopique, et une partie interne, l'endopéridium, à peu près sphérique, laineuse ou feutrée, qui s'ouvre à maturité par une petite déchirure apicale sans péristome individualisé...................................................................... 3
3a) (2b) Surface de la couche charnue de l'exopéridium lisse ou presque.
[Basidiome 3-8 cm étalé, endopéridium sessile, 1-1,5 cm, ouverture plane par déchirure, spores 7- 13 µm, avec aiguillons hauts de 0,5-1 µm]. Milieux ouverts ou semi-ouverts. Sud de la France et Turquie (distribution mal connue par suite de confusion avec l'espèce suivante ou d'autres espèces nord-américaines)......Astraeus hygrometricus (Pers.) Morgan
Biblio. : Calonge 1998 : 187-188 ; Calonge & Demoulin 1975 : 253-254 ; Demoulin 1968 : 24-25 ;
Dörfelt 1989 : 76-78, fig. 43 : 101 ; Mornand 1988 : 1-2, 8 fig. 1 ; Moyersoen & Demoulin 1996 :
13-15 ; Phosri et al. 2013 : 351-352; Rimóczi et al. 2011 : 18-21, 171 ; Staněk in Pilát 1958 : 626-
632, 818-819
Icon.: BC 452 ; BH 113 ; Bon 303 ; Cal 287 ; Cal 1990 pl. 211 ; CD 1717 ; Ce 347 ; D 1091 ; Ma
355 ; MJ 1,2 ; Mtg 192 ; P 20 ; Ph 254 ; Sa 305 ; SM 37
3b) (1b) Surface de la couche charnue de l'exopéridium feutrée ou subtomenteuse (basidiome frais, en bon état).
[Même caractéristiques que l'espèce précédente]. Connu avec certitudes d'Espagne et de Grèce. Milieux semi-ouverts à la lisière des pinèdes et chênaies...................................Astraeus telleriae M. P. Martin, Phosri et Watling
Biblio. : Phosri et al. 2013 : 354-355.
Icon.: http://mycologie.catalogne.free.fr/ImagesPhoto2010/Astraeus_telleriae_1.jpg et http://mycologie.catalogne.free.fr/ImagesPhoto2010/Astraeus_telleriae_2.jpg
Plusieurs espèces sont maintenant reconnues dans ce genre en Europe après divers travaux récents (DIEZ et al. 2001 ; MARTIN et al., 2002, MARTIN et al., 2013 ; PHOSRI et al., 2012) dont la reconnaissance macroscopique est malaisée.
1a) Espèces introduites en Europe ou Afrique du Nord venant sous Eucalypus ou Acacia............................... 22
1b) Autres habitats......................................................................................... 3
2a) (1a) Basidiome jusqu'à 10 (12) cm de haut, peu dense avec une base radicante fortement développée, un péridium noir brillant, lisse puis bosselé par la présence des pseudopéridioles. Gléba ochracée et petites spores globuleuses de 5-7,5 (10) µm, ferrugineux pâle, finement verruqueuses. E, Ma. .……......P. microcarpus (Cooke & Massee) G. Cunn.
Biblio. : Cunningham 1944 : 123-124 + pl. 16 fig. 2 ; Diez et al. 2001 ; Martin et al. 2002 Icon.:
2b) Basidiome jusqu'à 8,5 x 2,5 cm à péridium blanchâtre et le demeurant, non bosselé. Gléba jaune olivâtre à maturité. Spores 7-10 µm, brun jaune pâle à aiguillons minces jusqu'à 1,5 (2) µm de haut. E, F (Corse, La Marana, Bastia, leg. P.-A. Moreau 2009, exsicc. F. Fouchier), Ma.
…………………………………......................................................P. albus (Cooke & Massee) Priest
Biblio. : Bougher & Syme 1998 : 122-123 ; Diez et al. 2001 ; Martin et al. 2002 Icon.: Bougher & Syme 1998 : 123
3a) (1b) Sous Cistus ladanifer en terrain schisteux, basidiomes turbinés à peid très court. E.
…....................................................................................................................P. calongei Martin & al.
Biblio. : Diez et al. 2001 ; Martin et al. 2002 ; Martin et al. 2013 Icon.: Martin et al. 2013 : 152
3b) Autres habitats et silhouette........................................................................................................................ 4
4a) (3b) Sous feuillus ou conifères en terrain non calcaire, en France non méditerranéenne et plus au nord en Europe. Basidiome subglobuleux large de 4-6 (9) cm avec un pseudostipe de 1,5-3 (9) cm, péridium ocrhacé jaunâtre avec des tâches olivacées, marqué par un relief dû aux pseudopéridoles. Spores 7-10,5 µm à aiguillons de 1-3 µm, d'abord séparés puis, à la fin, coalescents et courbés. …….…………………….…...............P. capsulifer (Sowerby) Watling et al.
Biblio. : Phosri et al. 2012 : 202-204 ; Rusevska et al. 2015 : 1012-1013
Icon.: Rusevska et al. 2015 : 1012 ; Sowerby 1814 pl. 425 a et b (reproduit in Phosri et al. 2012 : 204)
4b) En région méditerranéenne, sous Pinus sp. et Quercus ilex........................................................................................................................ 5
2 A rechercher sous eucalyptus : ressenblant aux Pisolithus européens, gléba brune, spores 7-9 (11) µm à verrues à base large, fortes, jusqu'à 2,5 µm de haut et plus ou moins convergentes à la fin. BOUGHER & SYME (1998 : 124- 125) ; YOUNG (2000 : 130-131)................................................................................... P. marmoratus (Berk.) E. Fisch.
5a) (4b) En terrain siliceux bien drainant. .................................. P. tinctorius (Pers.) Coker & Couch
5b) En terrain calcaire........………………………….................. P. arhizus (Scop. : Pers.) Rauschert Description et bibliographie commune aux deux espèces :
[Basidiome de subglobuleux à clavé, large de (3) 4-10 (12) cm, pseudostipe de 1-15 (30) cm, péridium blanchâtre au début, vite jaune-olive à noir-olivâtre par place. Spores brun-jaunâtre, brun foncé, (6) 7-10 (11) µm, globuleuses, avec des aiguillons de 1-1,5 µm, ± courbés et ensuite convergents, paracapillitium à hyphes bouclées, hyalines, 4-6 µm].
Biblio. : Calonge 1998 : 189-191 ; Calonge & Demoulin 1975 : 252-253 ; Coker & Couch 1928 : 170-172 ; Cunningham 1944 : 121-124 ; Demoulin 1968 : 22-23 ; Diez et al. 2001 ; Martin et al. 2002 ; Martín 1988 : 211-214 ; Mornand 1988 : 2, 8 fig. 2 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 6-7 ;
Pilát 1958 : 573-582, 807-808 ; Rusevska et al. 2015 : 1010
Icon.: BC 633 ; Bon 303 ; Boud. 185 ; Cal 1990 pl. 227 ; CD 1724 ; Ce 357 ; D 1091 ; Im 501 ; Ma
183 ; MJ 1 ; MMZ 580 ; Mtg 202 ; P 37 ; Ph 251 ; Ph Am 285 ; RH 585 ; RM 2009 (1) : 53 ;
Rusevska et al. 2015 : 1011 ; Sa 310 ; SM 127 ; SMF 90 (4) pl. 193 ; Zu 440
Bibliographie générale du genre : COCCIA et al. 1990, GUZMÁN 1970, POUMARAT 1999, SARASINI 1991 : 119-130.
1a) Boucles absentes (à rechercher dans le péridium, tissu persistant). Spores spinuleuses, jamais réticulées......................................................... 2
1b) Boucles présentes, parfois rares. Spores au moins partiellement réticulées (très rarement la réticulation est totalement absente)…............ 5
2a) (1a) Péridium non écailleux, lisse ou ± grossièrement fissuré à la fin, clair au début (de blanchâtre à crème jaunâtre)…..................................... 3
2b) Péridium soit foncé au début et assez rapidement fissuré en petites écailles irrégulières, soit clair au début (crème jaunâtre) mais très vite à petites écailles irrégulières contrastant sur le fond plus clair…................ 4
3a) (2a) Basidiome (2) 2,5-5 (6) cm de diamètre, péridium frais épais de (0,5) 1-2 mm, résistant. [Basidiome subglobuleux, parfois légèrement aplati, pseudostipe très variable, absent ou jusqu'à 3
(5) cm, de crème jaunâtre, jaune-brun à brun-rougeâtre avec de très fines écailles détersiles puis lisse enfin grossièrement crevassé avec formation de plaques irrégulières peu contrastées, déhiscence apicale irrégulière, ± stelliforme à la fin. Spores (8) 9-13 (14) µm, à fortes épines pyramidales (base large) de (0,5) 1-2 (2,5) µm de haut]. Espèce thermophile venant dans les endroits ouverts des bois, surtout de feuillus (chênes, eucalyptus), surtout en terrain sablonneux et siliceux. COCCIA et al. (1990) et PULCINELLI & MIGLIOZZI (1997) distinguent un S. cepa à hyphes de la couche interne du péridium larges jusqu'à 8 µm et un S. flavidum avec les mêmes hyphes larges de 12-20 µm. En comparant les dessins de microscopie pages 10 et 17 du premier article cité, je ne vois pas de différence fondamentale car les cellules larges et polymorphes peuvent très bien dériver des cellules ± rectangulaires et moins larges d'un basidiome moins mûr. Une étude précise d'une éventuelle évolution de la largeur et de la forme des hyphes dans le temps est nécessaire pour
séparer 2 taxons sur ce seul critère).
(= S. flavidum Ell. & Ever, S. albidum Pat. & Trab.)….…...............................................S. cepa Pers.
Biblio. : Arora 1986 : 709-710 ; Baiano & Filippa 2009 : 54-57 ; Bottomley 1948 : 536-539 ; Calonge 1998 : 197-198 ; Calonge & Demoulin 1975 : 250 ; Coccia et al. 1990 : 9-20 ; Coker & Couch 1928 : 162-163 ; Demoulin 1968 : 18-19 ; Demoulin 1983 b : 10-11 ; Jeppson 1986b : 123-
128 ; Martín 1988 : 216-217 ; Mornand 1980 : 178-180, pl. 1 fig. 1 ; Moyersoen & Demoulin 1996 :
8-9 ; Pulcinelli & Migliozzi 1997 : 392-395 ; Sarasini 1990 : 184-189
Icon. : AMER 20-21 : 28 h. et b. ; Bol 1997, 40 (2-3) : 393 ; Cal 1990 pl. 230 ; CD 1729 ; Ce
2871 ? ; MJ 7 h ; P 12 ; Ph Am 284 ; PL 614 ; RM 1990 (2) : 187 ; RM 2009 (1) : 54 ; Sa 320 ;
Storey 2009 : 127
3b) Basidiome 0,6-1,3 cm, péridium épais de 0,2-0,25 mm.
[Basidiome semi-hypogé, d’abord blanc et rougissant lentement au toucher puis brun, avec des rhizomorphes à la base mais sans pseudostipe. La déhiscence du péridium est irrégulière. Spores 10- 12 (13) µm y compris les aiguillons hauts de 1-1,5 µm.]. Sous feuillus (surtout Castanea sativa et Fagus sylvatica), en terrain acide, été (et automne). I. …............................S. franceschii Macchione
Biblio. : Macchione 2000 : 17-22
Icon. : Bol 2000, 43 (3) : 18, 21 ; MJ 7 b
4a) (2b) Ecailles petites (≈1 mm) laissant largement apparaître le fond très pâle, souvent délimitées par une fine ligne formant des aréoles. Pseudostipe relativement peu développé (1-2 cm) par rapport à l'espèce suivante. Spores (9) 10,5-14 µm avec des épines coniques 1-2 (2,5) µm. Un peu partout mais rare en Europe du Sud.
[Basidiome (1) 1,5-4 cm, subglobuleux, au début crème-jaunâtre mais très vite à écailles brunes sur fond très pâle, crème, jaune pâle, déhiscence apicale irrégulière]. Bord de chemin, lisière de forêt, parc. Nettement plus nordique que l'espèce suivante………..............................S. areolatum Ehrenb.
Biblio. : Calonge 1998 : 194-195 ; Calonge & Demoulin 1975 : 249-250 ; Coccia et al. 1990 : 24-27
; Demoulin 1968 : 20-22 ; Mornand 1988 : 4-5, 9 fig. 9 ; Yousaf et al. 2012
Icon. : AMER 20-21 : 29 h. ; BK 2-504 ; Bon 303 ; Cal 1990 pl. 228 ; CD 1727 ; MJ 3 ; P 16 ; Ph
250 ; Ph Am 284 ; Sa 316 ; Storey 2009 : 126
4b) Ecailles irrégulières, de 1 à 3 mm environ, non entourées par une aréole, laissant moins apparaître le fond que l'espèce précédente. Pseudostipe blanc très souvent remarquablement développé (3-6 (9) cm). Spores 7-11 µm avec des épines coniques de 0,5-1,5 µm. Espèce partout fréquente y compris dans la région méditerranéenne.
[Basidiome 2-6 (7) cm, subglobuleux souvent légèrement aplati au sommet, à déhiscence apicale irrégulière, foncé au début, rougeâtre, brun-rougeâtre, lisse mais vite fendillé et éclaté en verrues brun-rougeâtre puis brun-jaune sur fond jaune-ochracé, jaune paille ou plus clair]. Tout type de terrain, même pauvre et sablonneux, en milieu ouvert ou fermé...............S. verrucosum (Bull.) Pers.
Biblio. : Calonge 1998 : 202-204 ; Calonge & Demoulin 1975 : 252 ; Coccia et al. 1990 : 20-24 ; Demoulin 1968 : 19-20 ; Martín 1988 : 224-227 ; Mornand 1988 : 4, 9 fig. 7 ; Moyersoen &
Demoulin 1996 : 11-13 ; Šebek in Pilát 1958 : 567-572, 806
Icon. : BC 1294 ; Cal 1990 pl 234 ; CD 1728 ; Constantino & Siquier 2011 : 426 ; CS 426 ; FAMM 15 : 46 ; Ma 354 ; MJ 2,5 ; Mtg 203 ; P 14 ; Ph 250 ; PL 613 ; R 1153 ; RH 587 ; RM 1991 (2) : 123
b. ; Sa 329 ; SM 135 ; SMF 112(4) pl. 323 ; Zu 439
5a) (1b) Spores à réticulation incomplète (parfois épines majoritairement isolées), pas de pseudostipe remarquable..................................................................................................................... 6
5b) Spores à réticulation complète ou crêtées. Avec ou sans pseudostipe remarquable........................................................................................................................ 8
6a) (5a) Spores (10) 11-16 (18) µm ornementation comprise, épines 0,5-2 µm, à réticulation parfois très peu visible, densément et grossièrement spinuleuses et boucles rares. Basidiome 2-5 cm à court prolongement rhizomorphique de "style verrucosum", à déhiscence apicale irrégulière.
[Péridium frais de 1-3 mm d'épaisseur, ferme, jaunâtre sombre ou brun-jaunâtre, lisse ou crevassé vers le sommet, avec des squames plus sombres que le fond, parfois avec des tons rougeâtres dans les gerçures]. Endroits ouverts, sur les bords des chemins, près de pins ou de chênes. Espèce nord- américaine trouvée en Europe seulement dans le nord du Caucase…………............S. reae Guzmán3
Biblio. : Esqueda-Vallé et al. 1995 : 157-159 ; Guzmán 1970 : 323-324
6b) Spores plus petites en moyenne, boucles fréquentes........................................................................................................................ 7
7a) (6b) Déhiscence stelliforme, 3,5-14 (18) cm de diamètre, à très courte base cunéiforme compacte ; péridium très épais, (3) 4-7 (10) mm frais, jaunâtre puis brunâtre, lisse puis grossièrement crevassé surtout vers le haut, sans écailles contrastées. Spores 6-10,5 (11) µm, avec des épines réunies pour former une réticulation incomplète (mais parfois elles peuvent être majoritairement isolées) haute de 0,5-1 µm. Espèce fréquente en région méditerranéenne et zone atlantique sud, en terrain siliceux, sablonneux ou compact, en milieu ouvert, très rare ailleurs.
.......................................................................(= S. geaster Fr.) …....S. polyrhizum (J. F. Gmel.) Pers.
Biblio. : Arora 1986 : 710-711 ; Calonge 1998 : 201-202 ; Calonge & Demoulin 1975 : 251-252 ; Coccia et al. 1990 : 42-47 ; Coker & Couch 1928 : 161-162 ; Martín 1988 : 221-224 ; Mornand 1988 : 3, 8 fig. 5 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 10-11 ; Šebek in Pilát 1958 : 566-567, 805
Icon. : AMER 20-21 : 53 h. ; BC 697 ; BH 116 ; Boud 186 ; Ce 1197 ; D 1093 ; DM 92 pl. 2B : 65 ; FAMM 15 : 46 ; Li 642 ; Ma 353 ; MJ 6 ; MMZ 582 ; Mtg 197 ; P 10 ; RM 1990 (2) : 124 ; Sa 327 ;
SM 133
7b) Déhiscence apicale irrégulière, 2,5-11 (13) cm de diamètre, sessile ou avec une courte touffe de rhizomorphes ± agglomérés ; péridium épais, 2-3 (5) mm frais, blanchâtre, crème puis jaune citron à jaune-brunâtre ou brun-orangé, vite fortement crevassé avec des verrues épaisses ou avec de nombreuses écailles parfois aréolées et contrastées. Spores (8) 9-11 (13) µm, épines et réticulation incomplète hautes de 1-1,5 (2) µm. Dans les bois en terrain acide, répandu partout, mais très rare en région méditerranéenne et sur le calcaire.…….…(= S. aurantium ss auct.) ….........S. citrinum Pers.
Biblio. : Calonge 1998 : 198-199 ; Calonge & Demoulin 1975 : 250-251 ; Coccia et al. 1990 : 47-51
; Demoulin 1968 : 12-15 ; Martín 1988 : 218-219 ; Mornand 1988 : 2, 8 fig. 3 ; Pulcinelli &
Migliozzi 1998 : 45-47 ; Šebek in Pilát 1958 : 562-566, 805
Icon. : AMER 20-21 : 53 ; Ar 190 ; BC 1195 ; BK 2-506 ; Bol 1998, 41 (1) : 46 ; Bon 303 ; CD
1726 ; Ce 342 ; D 1094, 1095 ; Ma 351 ; MJ 1 ; MMZ 581 ; Mtg 198 ; Mz 380 ; P 8 ; Ph 250 ; Ph
Am 285 ; PL 612 ; RH 586 ; RM 1991 (2) 123 h. ; Sa 322
8a) (5b) Pseudostipe absent ou relativement court, 1-2 (4) cm, péridium finement squamuleux
3 FILLIPI & INTINI (1997) décrivent un Scleroderma ambiguum Petri qui semble très proche sinon identique à cette espèce (la présence de boucles est signalée mais pas leur fréquence). Les spores immatures des Scleroderma sont lisses et à paroi épaisse (voir GUZMÁN 1970 : 252, fig. 1)
surtout vers le sommet. Sous feuillus, en zone tempérée, non particulièrement sabulicole. [Basidiome 2-6 (7) cm à péridium mince, 1-1,5 mm frais, à déhiscence apicale irrégulière, jaune paille clair, jaune-brunâtre, brunâtre pâle, lisse puis fendillé, finement crevassé, finement squamuleux surtout au sommet. Spores 9-13 (14,5) µm avec une réticulation haute de 1-2 (2,5) µm].……...............................................................[= S. fuscum (Corda) E. Fisch.] ….....S. bovista Fr.
Biblio. : Calonge 1998 : 195-197 ; Coccia et al. 1990 : 27-34, 39-42 ; Coker & Couch 1928 : 163-
165 ; Demoulin 1968 : 15-18 ; Demoulin 1974 : 69 ; Guzmán et al. 1997 : 55, fig. 1,2 : 57 ; Martín
1988 : 215-216 ; Moreno et al. 1993 : 148-150 ; Mornand 1988 : 3, 8 fig. 4
Icon. : AMER 20-21 : 29 b., 52 b. ; BC 1642 ; BK 2-505 ; Bon 303 ; Cal 1990 pl. 229 ; Ce 2067,
2068, 2069 ; D 1092 ; MJ 4 ; P 6 ; RH 587 ; Sa 318 ; Storey 2009 : 126
8b) Pseudostipe très développé, le péridium, s’il est finement squamuleux, c’est sur toute sa surface. Espèces strictement sabulicoles.. 9
9a) (8b) Pseudostipe remarquable, compacte et charnu, souvent crevassé horizontalement, lacuneux, fragile, long de (2) 3-9 (11) cm, de jaune soufre à jaune-brun à l'extérieur, blanc à l'intérieur. En zone méditerranéenne et atlantique sud (Vendée, Maine-et-Loire, Mornand in litteris).
[Basidiome (2,5) 3-6 (7) cm, à déhiscence d'abord en étoile irrégulière à bras courts, puis à déchirure irrégulière, péridium frais épais de 1-4 mm, jaune doré ou jaune-brun, lisse, crevassé vers le sommet. Spores 9-14 (15) µm, à ornementation en crêtes entièrement réticulées, hautes de 1-2 µm. En terrain sablonneux, siliceux, près de la mer]...............S. meridionale Demoulin & Malençon
Biblio. : Calonge 1998 : 200-201 ; Calonge & Demoulin 1975 : 251 ; Coccia et al. 1990 : 34-38 ; Martín 1988 : 219-221 ; Mornand 1988 : 3-4, 8 fig. 6 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 9-10 ;
Pulcinelli & Migliozzi 1997 : 395-398
Icon. : AMER 20-21 : 52 h. ; Bol 1997, 40 (2-3) : 396 ; Cal 323 ; Cal 1990 pl. 232 ; Ce 2872, 2872
bis ; FAMM 15 : 48 ; FAMM 31: 20; Ma 352 ; MJ 6 ; Sa 325 ; SM 131
9b) Pseudostipe blanchâtre, semblable à celui de S. verrucosum, long de 3-8 cm. En régions subboréales, rarement en régions tempérées .
[Basidiome 2-6 cm à péridium mince, 1 mm sur le frais, à déhiscence apicale irrégulière, d’ocracé pâle brun jaunâtre, finement squamuleux sur toute la surface. Spores (7) 9-11 (15) µm avec une réticulation complète. En terrain sablonneux (surtout dunes) acide]. (S. macrorhizum Wall. ss Guzmán 1970 pp., S. meridionale ss Demoulin 1974 pp.) .........................S. septentrionale Jeppson
Biblio. : Demoulin 1974 : 68-71 ; Jeppson 1998b : 37-43 ; Jeppson & Piatek, 2005 : 15-17. Icon. : Jeppson 1998b 39
Basidiome généralement hypogé au début, avec un vrai stipe composé d'hyphes à arrangement longitudinal et à paroi épaisse, bien différencié de la tête fertile. Gléba homogène, pulvérulente à maturité, avec capillitium ou/et paracapillitium (sauf genre Battarrea). Spores globuleuses ou subglobuleuses, lisses (rarement) ou ornementées, brun pâle ou brunes.
1a) Déhiscence par déchirure circulaire de l'endopéridium vers la partie la plus large de la tête avec formation d'une "calotte" caduque qui laisse à nu la gléba. Une grosse volve est présente à la base du stipe. Pas de capillitium mais présence d'élatères, c'est-à-dire d'hyphes hyalines isolées de 50-90
(100) x (4) 5-7 µm à élément hélicoïdal épais interne parcourant toute l'hyphe (Pour la nature exacte de ces éléments voir MALENÇON 1958).
[Basidiome élancé, d'abord blanc puis entièrement brun-rouillé à l'exception de l'endopéridium qui reste blanc, avec un long stipe portant une large tête (2,5-10 (12) cm de diam.), convexe, cintrée. Stipe cylindrique, 10-50 (80) x 0,5-3 cm, d'abord blanc et lisse puis filamenteux enfin écailleux et effiloché vite rouillé-orangé puis brun-rouillé à brun. Volve épaisse, d'abord crassulescente à l'intérieur, à hyphes gélifiées ou non, puis sèche, subéreuse. Chair du stipe et de la volve blanche. Spores 5-6 (6,5) µm de globuleuses à subglobuleuses (5-5,5 x 6-6,5 µm), à verrues tronquées (0,5-1 µm), jaune-brunâtre ou brun-rouge]. Dans la litière de feuillus ou de conifères.
……..….................................[= B. stevenii (Libosch.) Fr.] …....Battarrea phalloides (Dicks.) Pers.4
Biblio. : Arora 1986 : 717-718 ; Bottomley 1948 : 619-622 ; Calonge 1996 a : 121 ; Calonge 1998 :
209-212 ; Calonge & Palacios 2000 : 307-308 ; Cherubini 1993 : 15-24 ; Cherubini & Giaon 1997 :
4-9 ; Franchi et al. 2001 : 176 ; Lefèvre 1982 : 7-9 ; Marchetti 1995 : 6-11 ; Martín & Llimona 1994
: 304 ; Malençon 1958 : 3-26 ; Maublanc & Malençon 1930 : 43-72, pl. 2-5 ; Moravec in Pilát 1958 : 621-624, 817-818 ; Moreno et al. 1986 : 1191-1192 ; Moreno et al. 1995 a : 99-100 ;
Mornand 1989 : 11-12, fig. 15,16 : 17 ; Nieves-Rivera et al. 1998 : 50-58 ; Perreau 1986 : 1-3 ;
Rimóczi et al. 2011 : 21-22, 171
Icon. : AMER 28 : 21 ; Ar 187 ; At 97 ; BC 657 ; Bon 301 ; MvM 11 (2) : 117, 120 ; CD 1721 ; Ce
1637 ; CS 410 ; FGMM 177 ; Ma 357 ; Madrid 25 : 307 ; McNeil 2013 : 29-30 ; Li 731 ;
Marchetti 1995 : 7 ; MJ 1 ; P 30 ; MMZ 562 ; Ph 250; PF 2001 : 41 ; Sa 339 ; SM 39 ; SMF 46 pl.
5 ; SMF 102 (4) pl. 245
1b) Déhiscence de l'endopéridium par déchirure irrégulière ou par un petit ostiole circulaire sur le sommet de la tête. Pas d'élatères mais présence d'un capillitium (peu évident et grossier dans les genres Phellorinia et Dictyocephalos, à hyphes cyanophiles)…..................................................................................................................... 2
2a) (1b) Déhiscence par un ostiole circulaire, très rarement irrégulier sur le sommet de la tête, en général de 1-3 mm de diamètre, plan ou légèrement surélevé..................................................................................................................... 3
2b) Déhiscence par grandes déchirures irrégulières, parfois en étoile........................................................................................................................ 4
3a) (2a) Le stipe s'élargit sous la tête et il est confluent avec celle-ci, sans dépression autour. Une petite volve est présente à la base du stipe. Déhiscence par un petit ostiole irrégulier.
4 Certains auteurs (MORAVEC in PILAT 1958, MARCHAND 1976, MORENO et al.et al. 1986, MORNAND 1989, PEGLER et
al.et al. 1995, CALONGE 1996, CALONGE 1998) distinguent un B. phalloides à volve gélatineuse à l'intérieur, d'un B. stevenii à volve subéreuse à l'intérieur. De plus, pour la plupart de ces auteurs, la taille maximale de stevenii serait plus importante que celle de phalloides qui ne dépasserait pas 20 cm de haut. Cette position est erronée car l'alternative n'est pas entre gélatineuse ou subéreuse mais entre gélatineuse ou charnue car une fois que la marcescence (MALENÇON 1958 : 20-22) a gagné le basidiome, la volve devient subéreuse dans les deux cas! LEFREVRE (1982), PERREAU (1986) décrivent une substance gélatineuse dans "l'œuf". MORENO et al.et al. (1986) précisent que cette volve gélatineuse est seulement visible pendant les premières phases du développement des basidiomes (quelles sont ces premières phases?). MAUBLANC & MALENÇON (1930) parlent d'une "chair homogène sèche, spongieuse... et ne montre à aucun moment la moindre trace de gélification", MALENÇON (1958) de "la base charnue de la volve", CHERUBINI (1993) décrit chez l'oeuf, non pas une couche gélatineuse comme celle des phallales, mais une "chair envahie d'une évidente humidité aqueuse".
De plus, il constate que la taille des basidiomes est très variable dans une même poussée, ce que nous avons constaté nous-mêmes sur une station. CHERUBINI & GIAON (1997) rapportent une gélification souvent partielle (!) vraisemblablement liée à certaines conditions météorologiques changeantes et synonymisent les 2 taxons. MARTÍN & JOHANNESSON (2000) arrivent à la même conclusion après étude génétique.
[Basidiome d'abord blanchâtre avec l'exopéridium couvert de verrues cotonneuses orangées restant à la base du stipe sous forme de volve. Tête 1-3,5 cm de diamètre, de blanchâtre à brun-orangé sans reste d'exopéridium, péristome fimbrié (?), très légèrement mamelonné, jusqu'à 3 mm de diamètre. Stipe 5-12 (35) x 0,5-1,5 (3) cm, élargie juste sous la tête et largement uni à celle-ci sans dépression au niveau de l'insertion, de blanchâtre au début à fauve pâle ou brunâtre, cannelé. Volve fragile, molle au début, blanche, large de 1 à 4 cm. Chair blanche. Gléba d'abord charnue et orangée puis pulvérulente et orangé-rouillé ou brun-rouillé. Spores globuleuses, 5-7 (9) µm, verruqueuses, à paroi épaisse, brun-jaune dans le KOH. Hyphes du capillitium x 2-5,5 µm, à paroi épaisse de 0,8- 1,2 µm, d’hyalines à jaune pâle, ramifiées, à cloisons et boucles rares. Dans les zones arides, désertiques, en terrain sablonneux]. Près de l'Europe, il a été trouvé au Kazakhstan (MORAVEC in PILÁT 1958)......…….......................................................Chlamydopus meyenianus (Kotzsch) Lloyd
Biblio. et icon. : Arora 1986 : 721-722 ; Bres. pl. 11441 ; Bottomley 1948 : 625-626 ; Cunningham 1944 : 195-196 + pl. 29 fig. 1 ; Miller 1995 : 260-262, fig. 1-2 : 261 ; Mahu 1980 : 420-422 ; Miller
& Miller 1988 : 51, fig. 24 : 55 ; Moravec in Pilát 1958 : 619-620, 817, fig. 230 : 620 ; Moreno et al. 1995 a : 102-103 ; Norvell et al. 2008 : 127-138 ; Petri 1904 : 434 (sub nom. Tulostoma m.) ; Sa 343-346
3b) Le stipe n'est pas confluent avec la tête qui présente une petite dépression autour du point d'insertion. Volve très rarement présente. Déhiscence par un ostiole régulier à bord fimbrié, denticulé ou net.……………………………....................................................…Clé 2 A . Tulostoma
4a) (2b) Espèce ressemblant beaucoup aux Tulostoma avant la déhiscence de l'endopéridium qui se fait par déchirure verticale à partir du sommet, découpant l'endopéridium en lanières régulières. Spores lisses, 4,5-5,5 µm de diamètre. Capillitium non cloisonné, peu fourchu. A comparer soigneusement avec les vieux exemplaires de Tulostoma à spores lisses, en particulier avec T. obesum à gléba brun-rougeâtre mais à capillitium cloisonné.
[Tête 1,2-3 cm, endopéridium brun pâle ou brun-châtain, exopéridium hyphal agglomérant les grains de sable ; stipe cylindrique mais atténué à la base, 3-10 x 0,3-0,9 cm, blanchâtre puis fauve pâle, cannelé, orné de squames brun foncé fugaces, avec, au tout début, une petite volve. Gléba brun foncé]. Lieux arides, déserts sablonneux ou steppes. En Europe seulement en E et URSS
.........................(= Tulostoma schweinfurthii Bres. ) …Schizostoma laceratum (Ehrenb. ex Fr.) Lév.
Biblio. : Bres. pl. 11443 ; Calonge 1998 : 221-223 ; Cunningham 1944 : 190-191 + pl. 30 fig. 1 ;
Moravec in Pilát 1958 : 613-615, 815-816, fig. 225 : 614 ; Moreno & Barrasa 1985 : 205-207 ; Moreno et al. 1986 : 1216, pl. 117-120 : 1218 ; Moreno et al. 1995 a : 102-104 ; Pérez-de-Gregorio & Arrufat 2012 : 47-50 ; Petri 1904 : 426-427 ; Sarasini 2003 : 9-12
Icon. : Arora 1986 : 722 ; Cat 33 : 13 et 49 ; RM 2003 (1) : 11 ; Sa 352 ; SM 129
4b) Espèces plus grandes ou plus trapues, endopéridium à déhiscence non en étoile, mais totalement irrégulière. Spores verruqueuses, 5-8 µm......... 5
5a) (4b) Une volve à la base du stipe qui est très atténué (pointu) et ± flexueux, tête, au moins au début, recouverte d'écailles ou verrues pyramidales.
[Basidiome 7-40 cm de haut, à odeur forte et désagréable (poisson pourri), tête 5-13 cm de large, d'abord recouverte d'écailles ou de verrues pyramidales, endopéridium se désagrégeant sauf à la base où il forme une surface convexe à bord récurvé en fausse collerette autour du stipe, gléba ferrugineuse d'abord divisée en petits compartiments par de fines parois blanchâtres qui finissent par s'éroder, stipe 3-28 x 1,5-4(8) cm, souvent flexueux, arrondi au sommet. Spores 5,5-9 µm de globuleuses à subglobuleuses, finement verruqueuses, de nombreux groupes de basides
subsphériques et agrégées, de 8-12 µm, persistantes, sont visibles dans la gléba, capillitium peu caractéristique, représenté par des hyphes à paroi épaisse ou fine, fréquemment septées et cyanophiles, larges de 2-9 µm]. Lieux arides ou semi-arides. E
………………………….....................................Dictyocephalos attenuatus (Peck) Long & Plunkett
Biblio.: Bottomley 1948 : 626-627 ; Calonge 1998 : 213-215 ; Calonge & Palacios 2000 : 308 ;
Miller & Miller 1988 : 51, 58 fig. 30 ; Moreno et al. 1997 : 393-399 ; Wright et al. 1993 : 77-83
Icon. : Madrid 25 : 308.
5b) Pas de volve à la base du stipe qui n'est pas particulièrement atténué, pas de verrues pyramidales sur la tête..................................................................................................................... 6
6a) (5b) Stipe confluent avec la tête fertile.
[Basidiome en forme de massue, (5) 8-15 (20) cm de haut, d'abord blanchâtre puis brun-orangé à brun-rouillé, châtain. Tête globuleuse ou piriforme, large de (2) 3-8 (10) cm, avec des écailles grossières légèrement relevées, plus tard séparées et montrant la chair blanche, à déhiscence irrégulière au sommet. Stipe 2-10 x 1-2 (4) cm, largement confluent avec la tête fertile, d'abord lisse puis fibrilleux, enfin à squames grossières. Gléba blanche au début puis jaune moutarde vif ou brun cannelle à maturité. Sur le frais, il dégage une forte odeur désagréable comparée à celle d'une charogne. Spores globuleuses, (4) 5-7 (8,5) µm, finement verruqueuses peu mûres, réticulées à pleine maturité (mais faible hauteur de l'ornementation), à paroi épaisse, de jaunâtre clair à brunes. Capillitium fait de "grosses hyphes épaisses et fortement rembrunies, alliées à quelques faisceaux filamenteux subhyalins, peu nombreux et lâches" (MALENÇON 1958 : 5)]. Il peut être confondu avec de vieux exemplaires de Dictyocephalos attenuatus dont la volve ne serait plus trop visible. Dunes, lieux sablonneux et arides. Très rare, D, E, H, I, , Malte (Mornand in litt.), P, URSS........[= Ph. delestrei (Durieu & Mont.) E. Fisch., Ph. inquinans Berk., Ph. strobilina (Kalchbr.) Kalschbr.] ................................................................................Phellorinia herculeana (Pers.) Kreisel
Biblio.: Arora 1986 : 723 ; Bottomley 1948 : 623-625 ; Calonge 1998 : 217-219 ; Calonge &
Almeida 1991 : 96, fig. 7 : 97 ; Calonge et al. 1991 a : 137, fig. 11 : 136 ; Cunningham 1944 : 193-
194 + pl. 30 fig. 2 ; Dring 1964 : 48-50, fig. 15 b-d ; Moravec in Pilát 1958 : 617-619, 816, fig. 228,
229 : 618 ; Miller 1995 : 262 ; Miller & Miller 1988 : 51, 56 fig. 27 ; Pérez-De-Gregorio 1998 :
115-116 ; Sarasini 2003 : 7-9 ; Sharma & Doshi 1996 : 57-59
Icon. : Fischer 1933 : 40 (N & B) ; Pérez-De-Gregorio 1998 : 116 ; Rimóczi et al. 2011 : 208- 209 ; RM 2003 (1) : 8 ; RM 2009 (1) : 38-39 ; Sa 348
6b) Stipe s'insérant dans la tête fertile par une petite dépression circulaire, facilement séparable de la tête, et s'effilochant rapidement.
[Basidiome d'abord blanc puis brun-rouillé à brun-orangé, ressemblant d'abord à un petit lycoperdon (DUMÉE 1914) avant que le stipe ne s'allonge. Tête globuleuse, 2,5-4 (7) cm de diamètre, péridium mince à déhiscence irrégulière, de blanc à brun-ochracé. stipe de blanchâtre à brunâtre, grossièrement fibrilleux, se dilacérant facilement, cylindrique, 2,5-10 (15) x 0,5-2,5 cm, s'insérant dans l'endopéridium dans une petite dépression avec une petite collerette autour. Spores globuleuses, 5-7,5 µm, à verrues isolées ou coalescentes de 0,5-1,2 µm, brun-jaune. Hyphes du capillitium hyalines, x 5-9 µm, à paroi épaisse, peu septées, à courtes ramifications]. Sur vieilles tannées (DUMÉE 1914), aussi sur débris abandonnés (PEGLER et al. 1995). Très rare, F, GB, I.
……………….....................................................................................................Queletia mirabilis Fr.
Biblio. : Dumée 1913 pl. 92 ; Dumée 1914 : 31-32, fig. 19 ; Coker & Couch 1928 : 158-159 ; Miller
& Miller 1988 : 52, fig. 26 : 56 ; Moravec in Pilát 1958 : 615-617, 816, fig. 227 : 616 ; Moreno &
al. 2012 ; Mornand 1989 : 13, fig. 17 : 17 ; Mornand 1994 : 9
Icon. : Ce 1201 ; CD 1722 ; Im 502 ; MJ 1 ; Moreno & al. 2012 : 91 ; P 51 ; Sa 350 ; SMF 29 pl. 28
Bibliographie générale du genre : JEPPSON et al. 2017 ; WRIGTH 1987.
Dans cette clé, ont été prises en compte toutes les espèces signalées en Europe ayant reçu un nom valide. Seulement, il y a presque une trentaine d'espèces qui ont été repérées en Europe mais qui n'ont pas encore été nommées (JEPPSON et al. 2017). La taille des spores est donnée ornementation non comprise sauf indication contraire. Il est indispensable, dans certains cas, d'observer les détails du péristome et de l'exopéridium avec une forte loupe ou mieux, avec une loupe binoculaire. Souvent l'exopéridium est incrusté de grains de sable ou de particules de terre, si ce caractère est typique de l’exopéridium arachnéen, il peut aussi être noté chez la plupart des espèces à exopéridium membraneux. En cas de doute sur la nature de l'exopéridium, il est nécessaire de suivre les 2 alternatives. Il n'a pas été signalé dans les descriptions. Les tailles des "têtes" sont données dans leur plus grand diamètre (la largeur dans la plupart des cas). Beaucoup d'espèces sont calcicoles.
1a) Péristome fibrilleux, fimbrié ou denticulé (à la fin cartilagineux pour les exemplaires soumis longtemps aux intempéries). Il peut être sans relief (plan) ou légèrement surélevé (mamelonné). 2
1b) Péristome à bord uni, lisse, net (du moins pour les exemplaires non endommagés par une longue exposition aux intempéries). Il peut être sans relief (plan), surélevé ou tubulaire (surélevé ou non).................................................................................................................... 16
2a) (1a) Spores lisses (quelques-unes seulement peuvent être sublisses chez T. pulchellum). Voir aussi T. obesum (alternative 16a)...................................................................................................................... 3
2b) Les spores, dans leur grande majorité, ont une ornementation visible au microscope optique : elles sont de finement aspérulées (sublisses) à fortement verruqueuses..................................................................................................................... 9
3a) (2a) Exopéridium arachnéen ou indistinct, péristome plan ou légèrement mamelonné........................................................................................................................ 4
3b) Exopéridium manifestement membraneux. Péristome souvent ± mamelonné, les hyphes du capillitium sont légèrement élargies aux cloisons..................................................................................................................... 8
4a) (3a) Spores en moyenne égales ou supérieures à 5 µm........................................................................................................................ 5
4b) Spores en moyenne inférieures à 5 µm........................................................................................................................ 7
5a) (4a) Spores 5,5-7 µm.
[Tête 3-8 mm, endopéridium de ochracé-grisâtre à blanc-grisâtre, ostiole légèrement mamelonné, stipe élancé, 15-23 x 1-2 mm, blanchâtre, base plus foncée. Spores subglobuleuses, capillitium 3-7 µm, à parois internes onduleuses, cloisons rares, non ou peu élargi à celles-ci.] Milieu ouvert en terrain sablonneux. H, CZ....................................................................T. grandisporum Jeppson et al.
Biblio.et Icon. : Jeppson et al. 2017 : 57-58
5b) Spores plus petites.......................................................................................................................... 6
6a) (5b) Endopéridium ochracé.
[Tête jusqu'à 15 mm, ostiole fimbrié puis indéfini, endopéridium fragile, ochracé, gléba ferrugineux foncé, stipe jusqu'à 40 x 4 mm, effilé vers la base avec une structure volviforme et des rhizomorphes (WRIGHT 1987), à base bulbeuse (CALONGE 1997, 1998 : 252), de couleur claire. Spores lisses, de subglobuleuses à elliptiques, 4,5-6 (8) µm, capillitium x 3,5-7,5 (8,5) µm, apparemment non septé, ramifié, avec de-ci, de-là des petites protubérances]. En terrain argileux en zone inondable (en Inde, WRIGTH 1987). (A comparer avec T. obesum 14 a) et Schizostoma laceratum jeune). E, Malte (Mornand in litt.).........................................T. vulgare Long & S. Ahmad
Biblio. : Calonge 1998 : 252 ; Wright 1987 : 212-214
6b) Endopéridium très pâle, le plus souvent blanchâtre, stipe concolore.
[Basidiomes assez robustes, ostiole fimbrié puis lacéré, exopéridium arachnéen, stipe avec, à la base, une structure volviforme et des rhizomorphes. Spores lisses, de globuleuses à subglobuleuses, 4-5,5 µm, capillitium non élargi aux cloisons]. Steppe en terrain calcaire ou sablonneux. E., H. (A comparer avec T. obesum, alternative 16a.)......................................................T. aff. cretaceum Long
Biblio.et Icon. : Jeppson et al. 2017 : 50-51, fig. 5a et b : 51 ; Pouzar in Pilát 1958 : 611-613, 815, fig. 224 ; Rimóczi et al. 2011 : 148-149, 218-219 ; Wright 1987 : 86-87 (pour T. cretaceum Long) Icon. : Jeppson et al. 2017 : 51, fig. 5a et b ; Rimóczi et al. 2011 : 218-219 (sub T. obesum)
7a) (4b) Endopéridium de brun jaunâtre à brun, stipe d'abord à squames apprimées, brun clair ou foncé, et spores d'ovoïdes à larmiformes.
[Tête 9-13 mm, endopéridium de brun-jaunâtre à brun, gléba cannelle ou plus clair, stipe 40 x 3-5 mm, brun clair ou foncé, d'abord à squames apprimées, élargi à la base avec un agglomérat mycélien, spores lisses, de subglobuleuses à elliptiques, 3,5-5 x 2,5-3 µm, capillitium x 2,5-6 (8) µm, peu ramifié, tout au plus à peine élargi aux cloisons, désarticulable]. En terrain argilo- sablonneux, printanier. CH, CZ, D, E, F, I........................(= T. armillatum Bres.) T. fulvellum Bres.
Biblio. : Calonge 1997 : 134-136 ; Calonge 1998 : 228 ; Petri 1904 : 422-423, 425-426 ; Sarasini
2005 : 357 ; Wright 1987 : 118-119
Icon. : Ce 2874 ; DM 76 : 16 fig. 14
7b) Endopéridium blanchâtre, stipe lisse ou presque, blanchâtre ou brun très clair et spores subglobuleuses.
[Tête 3-8 (10) mm, péristome légèrement mamelonné, exopéridium arachnéen ou légèrement membraneux, stipe 10-20 x 1-2 mm, d'ocracé à gris pâle, élargi à la base et avec des rhizomorphes. Spores de subglobuleuses à largement elliptiques, 3,5-4,5 (5) µm. Capillitium 2,5-6 µm, ramifié et non ou faiblement élargi aux cloisons.] En terrain calcaire sablonneux. H.
........................(T. leiosporum R. E. Fr. ss. Rimóczi et al. 2011)..........T. pannonicum Jeppson et al.
Bibli.o : Jeppson et al. 2017 : 63 ; Rimóczi et al. 2011 : 142-144 (sub nom. T. leiosporum) Icon. : Jeppson et al. 2017 : 64 ; Rimóczi et al. 2011 : 215-216 (sub nom. T. leiosporum)
8a) (3b) Spores lisses (même au MEB : microscope électronique à balayage), petites, 3,5-5 µm ou
3,5-5,5 (6) x 3-4,5 (5) µm. Espèce élancée, stipe 35-80 x 2,5-5 mm, poussant normalement dans les bois parmi l'humus et les débris végétaux.
[Tête 6-13 (15) mm, à péristome légèrement mamelonné, exopéridium ochracé ou brun à l'extérieur, blanc à l'intérieur, fugace, endopéridium d'ochracé (brunâtre) à blanchâtre, stipe brun foncé, à base légèrement bulbeuse par des rhizomorphes et des débris agglomérés. Spores de globuleuses à ellipsoïdes, capillitium (2) 3-6 (9) µm, ramifié, désarticulable, non ou légèrement élargi aux cloisons (jusqu'à 12 µm) qui sont rarement colorées]. Dans l'humus des bois (WRIGHT 1987), en terrain sablonneux du littoral et les dunes continentales, toute l'année (CALONGE 1997), mais en France, en terrain calcaire non sablonneux en ambiance forestière. E, F [Bouches-du-Rhônes (13), Poumarat et Hermitte ; Haute-Marne (52), A. Gardiennet ; Var (83), J. FAVRE (1956)], I. La récolte de Tulostoma poculatum décrite par FAVRE (1956) est totalement superposable à celle de T. lloydii effectuée à Cassis. Il s'agit très certainement de deux récolte de la même espèce.…....T. lloydii Bres.
Biblio. : Calonge 1997 : 138 ; Calonge 1998 : 239-240 ; Calonge & Martín 1992 : 115-116 ; Calonge & Wright 1988 : 129 ; Coker & Couch 1928 : 154-155, pl. 85 b (sub nom. T. finkii Lloyd) ; Favre 1956 : 254-257 ; Martín 1988 : 243-244 ; Petri 1904 : 423-425 ; Ugon et al. 2009 : 3-10 ;
Wright 1987 : 141-142
Icon. : Constantino & Siquier 2011 : 429 ; CS 429 ; Il Micologo 41 (125) : 3, 5-7 ; MMZ : 1217 (n & b) ; Sa 373 ; SMF 72 (3) : 255 (N & B)
8b) Quelques spores apparaissent subtilement aspérulées (elles sont ornées de larges verrues plates et isolées au MEB), en moyenne un peu plus grandes, 4,5-6,5 (8) µm. Espèce moins élancée, stipe jusqu'à 40 x 5 mm, poussant normalement dans des milieux plus ouverts ou totalement ouverts en terrain sablonneux ou argilo-calcaire en régions sèches de préférence.
[Tête jusqu'à 15 mm de diam. , facilement séparable du stipe, à péristome mamelonné, exopéridium brun à l'extérieur, blanc à l'intérieur, endopéridium blanc, gléba ochracée ou ferrugineux clair, stipe de brun clair à brun sale foncé, non écailleux. Spores de subglobuleuses à ellipsoïdes, capillitium x 2,5-8,5 µm, légèrement élargi aux cloisons qui sont colorées]. CZ, D, E, H, I, RO. La récolte française de T. poculatum décrite par FAVRE (1956) se rapporte très certainement à T. lloydii. La présence de T. pulchellum en France reste à confirmer [Mornand (1994 : 11) mentionne des spores totalement lisses, là aussi je soupçonne T. lloydii].
...................................................(= T. poculatum V. S. White, T. hollosii Morav.) T. pulchellum Sacc.
Biblio. : Moreno et al. 1995 a : 115-116 ; Pouzar in Pilát 1958 : 604-606, 811-812, fig. 220 ; Rimóczi et al. 2011 : 150-151, 219-222 ; Wright 1987 : 177-179
Icon. : DM 76 : 16 fig. 13 ? ; Jeppson et al. 2017 : 66 ; Moreno et al. 1995 a : 116 ; Rimóczi et al.
2011 : 219-222 ; Sa 376
9a) (2b) Spores à fortes côtes souvent disposées de manière polaire avec 1 ou 2 côtes radiales éventuellement.
[Tête 9-16 (19) mm (moyenne 13 mm), à péristome mamelonné plus clair ou plus foncé que l'endopéridium mais rarement identique à lui, exopéridium membraneux, plutôt épais, foncé à l'extérieur, endopéridium de blanchâtre à grisâtre ou ochracé, pubescent sous la loupe, gléba de brun clair à un peu ferrugineux, stipe 10-40 x 2-4 mm, plus large vers le tiers inférieur, clair, blanchâtre ou brun-jaunâtre, non écailleux. Spores de subglobuleuses à irrégulièrement elliptiques, 4,5-5,5-7,5 µm, capillitium x (2,5) 3-6 (13) µm, légèrement élargi aux cloisons qui sont à peine colorées et peu nombreuses]. Terrain sablonneux en milieu ouvert, lieux rudéralisés. E….........T. striatum G. Cunn.
Biblio. : Altés & Moreno 1991 : 149-153 ; Calonge 1998 : 249-250 ; Cortez et al. 2009 : 378-382 ; Cunningham 1944 : 188 + pl. 28 fig. 5 ; Wright 1987 : 196-198
9b) Spores à ornementation différente........................................................ 10
10a) (9b) Exopéridium arachnéen............................................................... 11
10b) Exopéridium membraneux.................................................................. 14
11a) (10a) Spores très hétérogènes de taille, 4,5-9 µm ornementation comprise, à verrues isolées, non crêtées.
[Caractèristiques très semblables à T. fimbriatum]. En terrain sec, plus ou moins calcaire et sablonneux. Largement réparti en Europe.
…...........(= T. fimbriatum var. heterosporum J. E. Wright)…....T. winterhoffii H. Schub et P. Specht Biblio et icon.. : Jeppson et al. 2017 : 51, fig. h, 71-72 ; Wright 1988 : 113, fig. 58 : 114.
11b) Spores de taille plus homogènes, plus petites en moyenne...................................................................................................................... 12
12a) (11b) Spores (4) 4,5-5,5 (6) µm à verrues denses, rarement isolées mais surtout partiellement réunies en crêtes, subréticulées.
[Tête 7-20 (25) mm, à péristome fimbrié puis denticulé, plan ou légèrement mamelonné, endopéridium blanchâtre, gris cendré ou ocre, stipe 20-73 x 2-9 (17) mm, brun sale ou brun-rouge, à squamules souvent apprimées, gléba de ochracé à ferrugineux. Spores de globuleuses à subglobuleuses à verrues hautes jusqu'à 0,5 µm, capillitium x 3-9 µm, non ou à peine élargi aux cloisons, facilement désarticulable]. En terrain léger, souvent sablonneux.
........................................[T. fimbriatum var. campestre (Morgan) Moreno].............T. fimbriatum Fr.
Biblio. : Altés & Moreno 1995 : 421-425 ; Azema & Candoussau 1973 ; Calonge 1998 : 235-237 ; Calonge & Demoulin 1975 : 256 ; Calonge & Wright 1988 : 125-127 ; Coker & Couch 1928 : 156- 157, pl. 83 b ; Martín 1988 : 239-241 ; Moreno 1980 ; Moreno et al. 1995 a : 110-111 ; Mornand 1994 : 10 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 19 ; Petri 1904 : 427-429 (sub nom. T. granulosum et T. petrii), 430-433 ; Pouzar in Pilát 1958 : 606-610, 812, fig. 221 à 223 ; Wright 1987 : 105-117
Icon. : At 42 ; BC 1550 ; Boud 184 ; Ce 2873 ; DM 76 : 16 (N & b) ; DM 92 : 65 ; DS 214 : 24 ;
Jeppson et al. 2017 : 55 ; Ma 356 ; MJ 1, 5 ; Mtg 213 a ; Rimóczi et al. 2011 : 211-213 ; Sa 365,
366 ; SM 141 ; SMF 114 (2) 30
12b) Spores non crêtées...................................................................................................................... 13
13a) (12b) Spores de globuleuses à subglobuleuses, 3,5-4,5 µm, échinulées, à verrues pyramidales composées (MEB).
[Tête 8-10 mm, exopéridium plutôt persistant, endopéridium blanchâtre, stipe court, 15-20 x 1,5-2,5 mm, brun rouge, à squames plus sombres et apprimées. Capillitium x 3-6 µm, non ou légèrement élargi aux cloisons et à parois internes onduleuses.]. Terrain siliceux et sablonneux. Le Tulostoma sp. décrit par MOYERSOEN & DEMOULIN (1996 : 19-20) semble très proche, notamment par l'écologie et l'ornementation des spores à verrues pyramidales composées. Comme différences, le T. sp. a un stipe plus allongé (25-40 x 2-3 mm) et un capillitium plus large (9-10,5 µm). E............................................................................................................T. calongei Jeppson et al. 2017
Biblio et icon.. : Jeppson et al. 2017 : 49-50
13b) Spores de subglobuleuses à ellipsoïdes, légèrement plus grandes, 4-5,5 x 5,5-6 µm, échinulées, à verrues simples (MEB).
[Identique à T. fimbriatum (alternative 12a) à l'exception de l'ornementation des spores]. En terrain sablonneux, anthropisés. CZ.
[T. subfuscum V. S. White, T. fimbriatum var. punctatum (Peck) J. E. Wright] …..T. punctatum Peck
Biblio. : Wright 1987 : 115, 116 fig. 59-60
Icon. : Jepsson et al. 2017 : 51, fig. 5d et 68, fig. 18
14a) (10b) Endopéridium tomenteux, du moins sur les exemplaires assez frais et à la loupe, par la présence de grandes cellules à paroi épaisse, très larges et de formes très diverses appelées mycosclérides.
[Tête 10-17 (20) mm, à péristome fimbrié ou dentelé, mamelonné, exopéridium membraneux très manifeste formant souvent une grossière roue dentée par décollement de lambeaux, brun sale à l'extérieur, blanc à l'intérieur, endopéridium blanchâtre sale, blanc-grisâtre ou carné sale et pâle, gléba ochracé-ferrugineux, stipe (16) 20-65 x 1,5-4 mm, brun clair ou brun foncé, non ou très faiblement écailleux. Spores de globuleuses à subglobuleuses ou irrégulières, 3-4,5 (5) x 2,7-4 µm, à petites verrues isolées ou partiellement réticulées, capillitium x 3-7 µm, non ou un peu élargi aux cloisons (jusqu'à 5-11 µm) qui sont brunes et pas facilement désarticulables. Mycosclérides jusqu'à 84-139 x 14-34,5 µm, allongées, irrégulières, parfois fourchues, à paroi épaisse de 3-7 µm]. En terrain calcaire ou siliceux, caillouteux et compact ou sablonneux. E, F, I…...T. cyclophorum Lloyd
Biblio. : Calonge 1998 : 234-235 ; Castro et al. 1993 : 102-103 ; Cortez et al. 2009 : 369-371 ; Demoulin 1984 : 207-210 ; Dios et al. 2000 : 161-163 ; Migliozzi & Clericuzio 1985 : 223-225 ;
Moreno et al. 1990 : 21-25 ; Wright 1987 : 87-90
Icon. : DM 76 : 16 fig. 10 ; Rimóczi et al. 2011 : 211 ; RM 1985 (5-6) : 224 ; Sa 363, 364
14b) Endopéridium sans mycosclérides...................................................... 15
15a) (14b) Spores petites, 3,5-4,5 µm, verruqueuses.
[Tête 6-9 mm, à péristome sans relief, endopéridium blanc, gléba ochracé-cannelle, stipe 8-16 x 12 mm, blanchâtre. Spores globuleuses ou subglobuleuses, ochracées, à verrues irrégulières, capillitium x 3-7 µm, ± élargi aux cloisons qui sont brunes et désarticulables, à bouts arrondis]. Au P, en terrain sablonneux dans une clairière de Pinus pinea parmi la mousse. Peut-être aussi F [Loire- Atlantique (J.-P. Priou), Pyrénées Atlantique (leg. G. Corriol)]
...….....................................................................................T. lusitanicum Calonge & M. G. Almeida
Biblio. : Calonge 1998 : 240-242 ; Calonge & Almeida 1992 : 109-113 ; Calonge et al. 1991 c 69
(photo des spores au MEB sub nom. T. lloydii) ; Jeppson et al. 2017 : 60, fig. 12
15b) Spores plus grandes, 4-6 µm, sublisses ou aspérulées.
[Tête 5-10 mm, exopéridium blanchâtre ou grisâtre, persistant à la base, endopéridium blanc ou blanchâtre, péristome plan, stipe (11) 14-20 (25) x 1,5-2,5 (3) µm, de crème blanchâtre à brun clair, fibreux, verticalement cannelé, non ou pratiquement pas bulbeux. Spores globuleuses, capillitium jusqu'à 5,5 µm de diam., très légèrement dilaté aux cloisons brunâtres (jusqu'à 7 µm)]. Terrain argilo-calcaire et gypseux. E. Caractérisé par sa petite taille, son péristome fibrilleux et plan, son stipe à peine bulbeux, l'ornementation des spores et son habitat. T. pulchellum diffère par le péristome mamelonné, le stipe souvent élargi à la base et les spores lisses au MO et à verrues isolées, larges et plates au MEB.....[= T. pulchellum v. pseudopulchellum (Moreno et al.) Calonge]
……………....................................………....T. pseudopulchellum5 G. Moreno, Altés & J. E. Wright Biblio. : Calonge 1998 : 244-246 ; Jeppson et al. 2017 : 63-64 ; Moreno et al. 1992 b : 479-486
16a) (1b) Spores totalement lisses. Grande et grosse espèce à stipe pourvu d'une sorte de volve qui se sépare facilement de celui-ci. Gléba de brun chocolat à ferrugineux très foncé.
[Tête 12-25 mm, à ostiole jusqu'à 3 mm, rapidement lacéré (attention à Schizostoma laceratum), péristome plan, exopéridium très fin, membraneux, brun, fugace, endopéridium blanc, parfois crème ou ocre pâle, stipe blanchâtre ou ocre pâle, (10) 25-80 (150) x 4-9 (18) mm, écailleux au début puis rugueux. Spores subglobuleuses ou elliptiques, 4-6,5 µm ou 4-4,5 x 5,5-6 µm, capillitium brun, x 2,5-9 µm, tout au plus faiblement élargi aux cloisons qui sont facilement désarticulables et à bouts arrondis, et de ce fait elles semblent très rares]. Terrain sablonneux, zones arides et semi-arides. [A comparer avec T. vulgare et Schizostoma laceratum jeune et surtout avec T. aff. cretaceum]. E (Certaines récoltes d'Espagne et les récoltes d'Europe centrale rapportées sous ce nom sont en réalité T. aff. cretaceum d'après JEPPSON et al. 2017 : 77. La descrption très succincte du
T. volvulatum trouvé dans les Pyrénées-Orientales et mentionné par MORNAND (1994 : 11) ne permet pas de l'attribuer avec certitude à T. obesum ou à T. aff. cretaceum, il manque en particulier l'indication de la nature de l'exopéridium).
.......................(= T. volvulatum ss Hollós, ss auct. non Borshchov) .............T. obesum Cooke & Ellis
Biblio. : Altés et al. 1999 : 91-98 ; Bottomley 1948 : 616-617 ; Calonge & Wright 1988 : 134-136 ; Calonge & Martín 1992 : 119-120 ; Coker & Couch 1928 : 155 ; Cunningham 1944 : 186-187 ;
Mornand 1994 : 11 ; Wright 1987 : 208-214 Icon. : Jeppson et al. 2017 : 51, fig. 5c
16b) Spores, au moins en partie, non totalement lisses............................... 17
17a) (16b) Spores de lisses à finement aspérulées, péristome de plan à projeté. Tête grande et stipe souvent très allongé.
[Tête (8) 10-18 (20) mm, à ostiole de 2 mm, exopéridium fugace sauf à la base, endopéridium de blanchâtre sale à ochracé-grisâtre ou jaunâtre, gléba ferrugineuse, stipe 22-80 x 3-6 mm, légèrement atténué à la base, cannelé au sommet, blanc sale avec quelques écailles concolores ou légèrement plus foncées vers le bas. Spores de globuleuses à subglobuleuses, jaune pâle, 4-6 µm, capillitium x (2,5) 5-6 (9) µm, non ou à peine dilaté aux cloisons jusqu'à 8-9 µm, à bouts arrondis, facilement désarticulables]. En terrain sableux dans les régions désertiques. Afr. du N…...........T. jourdani Pat.
Biblio. : Altés et al. 1994 a : 90-93 ; Moreno et al. 1995 a : 110-112 ; Wright 1987 : 131-133 Icon. : Bres. 1114 (4) ; Sa 369, 370
17b) Spores généralement plus manifestement ornementées, mais parfois à verrues très peu denses. Silhouette différente........................................ 18
18a) (17b) Spores aspérulées (à verrues peu denses), péristome plan ou à peine surélevé tout au plus, typiquement en terrain sablonneux, parfois cespiteux. Espèces robustes...................................................................... 19
18b) Pas ces caractères réunis. Très souvent les spores sont plus fortement ornementées, le péristome est plus nettement projeté ou bien tubulaire, souvent en terrain sablonneux mais parfois
5 T. wrigthii Berkeley a été récolté en Espagne (TABARÉS & ROCABRUNNA 1997 : 134). Il diffère par les spores de subglobuleuses à elliptiques, 4.2-4.8 x 4.5-6 µm ou 5-6 µm, faiblement verruqueuses (WRIGHT 1987)
en terrain argilo-calcaire ou riche en humus............................................... 20
19a) (18a) Tête (7) 9-26 mm à exopéridium arachnéen, stipe typiquement atténué vers le bas, à petites squames blanchâtres apprimées, à nette formation volviforme large jusqu'à 15 mm.
[Tête facilement séparable du stipe, à ostiole jusqu'à 3 mm, exopéridium arachnéen, endopéridium blanc ou blanchâtre, gléba cannelle, stipe (25) 45-90 x 2-10 mm, blanchâtre, squameux. Spores globuleuses, certaines elliptiques, (4) 4,5-6 µm, capillitium x 3,5-10 µm, non ou à peine tout au plus, élargi aux cloisons qui sont colorées ou non et désarticulables (à bouts arrondis ?)]. Régions arides, dunes littorales. E…....…..T. sp. 14 (Jeppson et al, 2017, proche de T. macrocephalum Long)
Biblio. : Altés et al. 1992 : 57-64 ; Arora 1986 : 720-721 ; Calonge 1998 : 242-243 ; Calonge & Wright 1988 : 129-130 ; Calonge & Martín 1992 : 116 ; Moreno et al. 1995 a : 110-113 ; Wright 1987 : 147-148
Icon. : RM 1992 (1) : 58 et 59 ; Siquier & Constantino 2011 : 337 ; SM 143
19b) Tête 10-22 mm à exopéridium peu développé, indéfinissable ou membraneux, stipe à base non volviforme, souvent tordu, cespiteux ou non.
[Endopéridium de blanchâtre à brun-cannelle, gléba ferrugineux clair, sporée fauve, stipe 20-60
(120) x 4-6 (8) mm, de blanchâtre à brunâtre pâle, de fibrilleux à un peu écailleux. Spores de globuleuses à elliptiques, 4-5,5 (6) µm à verrues hautes de 0.2-0.4 µm, pâles, capillitium x 4-8 (10) µm, peu renflé et facilement désarticulable aux cloisons, peu septé]. Endroits sablonneux (calcaires uniquement ?). (A comparer avec T. giovanellae, alternative 25a, à spores avec des verrues ayant tendance à être alignées). E, F. Selon JEPPSON et al. (2017 : 78), ce nom demande à être néotypifier et sa taxonomie clarifiée. ..………………............................................................T. caespitosumTrab.
Biblio. : Calonge 1991 b : 150-151 ; Calonge 1998 : 233-234 ; Calonge & Wright 1988 : 124-125 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 18 ; Wright 1987 : 81-82
Icon. : DM 76 : 16 fig. 12 ; Siquier & Constantino 2011 : 334.
20a) (18b) Exopéridium arachnéen ou indéfinissable................................. 21
20b) Exopéridium membraneux, rarement granuleux-écailleux…............. 28
21a) (20a) Péristome nettement coloré, de brun foncé à brun-rouge foncé ou souvent entouré d'un cerne très foncé, spores en moyenne égales ou supérieures à 5 µm....................................................................................................................... 22
21b) Péristome plus pâle, normalement non entouré par un cerne foncé, spores en moyenne égales à 5 µm....................................................................................................................... 25
22a) (21a) Spores en moyenne supérieures à 5 µm...................................................................................................................... 23
22b) Spores en moyenne égales à 5 µm...................................................................................................................... 24
23a) (22a) Spores 6,5-8,5 µm, brun foncé, densément échinulées, avec quelques épines reliées. [Tête jusqu'à 10 mm, endopéridium coloré, de brun-rouge à isabelle, collerette non visible, stipe jusqu'à 30 x 3 mm, fibrilleux-cannelé et s'écaillant, brun-orangé. Spores globuleuses, capillitium x 3,5-9 µm, relativement élargi aux cloisons incolores]. Parmi la litière. B, F……........T. rufum Lloyd
Biblio. : Wright 1987 : 188-190
Icon. : Jeppson et al. 2017 : 75, fig. 23
23b) Spores (4,5) 5-6 (7) µm, échinulées, à fines épines hautes de 0,2-0,5 µm, isolées ou très rarement crêtées, relativement denses. Le stipe des basidiomes âgés est de brun sombre à brun noir. [Tête 6-10 (12) mm, gléba ochracée, stipe 20-50 x 2-3 (4) mm, cylindrique, de brun orangé à brun foncé ou brun noir, avec de courtes squames adnées, concolores. Spores de globuleuses à subglobuleuses, présence dans l'exopéridium d'hyphes à paroi mince très septées formant des cellules subsphérocytiques ou plus allongées, en chaînettes puis libres et mêlées aux hyphes à paroi épaisse, capillitium 2,5-8 (10) µm, non incrusté, à lumen étroit mais souvent continu, non ou faiblement élargi aux cloisons incolores ou légèrement brunâtres, désarticulables]. En terrain sablonneux calcaire, cette espèce semble être absente de la zone méditerranéenne bien qu'elle y ait été signalée mais à tort, confondue avec T. subsquamosum Long & S. Ahmad ( ALTÈS et al. 1996 : 142). Le caractère microscopique de l'exopéridium est partagé avec T. squamosum et T. subsquamosum..................................................................................................T. melanocyclum Bres.
Biblio. : Boiffard 2002 : 11-12 ; Demoulin 1968 : 31-32 ; Jeppson et al. 2017 : 61 ; Pouzar in Pilát 1958 : 600-601, 813, fig. 218 et 219A ; Rimóczi et al. 2011 : 144-145, 217 ; Wright 1987 : 149-151
Icon. : DM 76 : 16 fig . 1 ? ; MJ 7 ; P 26 ; Rimóczi et al. 2011 : 217 ; SMF 89 (2) pl. 192
24a) (22b) Nord de l'Europe, parmi la mousse sur rochers calcaires. Stipe très robuste et aplati (toujours?).
[Tête 6-8 mm, exopéridium inconnu, endopéridium brun puis blanc ochracé, stipe robuste et aplati, 25-30 x 3-4 mm, brun clair. Spores subglobuleuses, 4,5-5,5 µm à verrues grossières et basses, espacées, capillitium 4-6 µm à cloisons rares et légèrement élargies]. N.....T. eckbladii Jeppson et al.
Biblio.et Icon. : Jeppson et al. 2017 : 52-53
24b) Milieu ouvert ou en sous-bois. Largement répandu en Europe. Silhouette plus élancée.
[Tête 4-12 mm à péristome conique souvent cerné de brun foncé comme T. brumale ou concolore, endopéridium de blanchâtre à brun ochracé ou brun orangé, stipe 15-35 x 1-3 mm, à base élargie en forme de petit tubercule, lisse ou orné de petites squamules adnées, ocre pâle ou brun jaune pâle. Spores 4-6 µm, surtout globuleuses, à verrues assez denses, hautes de 0,3-0,6 µm, capillitium x 3- 8,5 µm, élargi (jusqu'à 10 µm) ou non aux cloisons qui sont souvent obliques et brun-jaunâtre, il n'est pas couvert de cristaux ou très partiellement contrairement à celui de T. brumale]. Largement répandu en Europe (en France, dans les Hautes-Pyrénées, leg. G. Corriol). Avec un capillitium à parois internes onduleuses, voir T. beccarianum (alternative 27b) Voir aussi T. subsquamosum (alternative 35b). L'exopéridium est arachnéen pour LLOYD (1906) et JEPPSONN et al. (2017 : 68), indistinct pour ALTÈS et MORENO (1993 : 226) mais membraneux, très fin et blanchâtre pour POUZAR ( in PILÁT 1958 : 814), MORENO et ALTÉS (1992) et CALONGE (1998 : 243).
…..............……..(=T. albicans V. S. White ss. Moravec, T. moracecii Pouzar) ….T. simulans Lloyd
Biblio. : Calonge 1991 b : 149-150, 152-153 ; Calonge 1998 : 243-244 ; Calonge & Martín 1992 :
116 ; Moreno et Altés 1992 ; Moreno et al. 1995 a : 103-106 ; Pouzar in Pilát 1958 : 596-597, 814,
fig. 215 (moravecii) ; Wright 1987 : 159 (moravecii) et 193
Icon. : Jeppson et al. 2017 : 51, fig. e, f, 67, fig. 16b et 69, fig. 19 ; MJ 8
25a) (21b) Spores finement verruqueuses (avec les verrues ayant tendance à être alignées longitudinalement surtout vers l'apicule au MEB) capillitium souvent onduleux, à lumen très irrégulier, parfois moliniforme, élargi aux cloisons jusqu'à 12 µm.
[Tête 10-20 (25) mm, péristome de plat à conique, endopéridium de brun-jaunâtre à blanchâtre-
ochracé, gléba de cannelle à ochracé-ferrugineux, stipe 20-60 x 3-5 mm, à base légèrement élargie, de crème à cannelle clair. Spores globuleuses, (3,5) 4-6 (6,5) µm avec des verrues hautes de 0,2-0,3 µm, capillitium x (2) 3-7 µm, à cloisons brunes, souvent avec des cristaux]. En terrain calcaire sablonneux (dunes), printemps et automne. Sud et centre de l'Europe. (= T. mollerianum Bres. & Roum., T. volvulatum I. G. Borshch. mais non ss Hollós et auct.)……..………..T. giovanellae Bres.
Biblio. : Altés et al. 1999 : 91-98 ; Baiano & Filippa 2009 : 57-59 ; Bohus & Babos 1977 : 16-18, pl.64 ; Boiffard 2002 : 13-14 (sub nom. T. pallidum, après révision du matériel J. P. Priou 98152) ; Bres. 1881 : 63, 104 ; Calonge 1998 : 237-238 ; Calonge & Wright 1988 : 127 ; Franchi & al .
2001 : 182 ; Mornand 1980 : 184-185, pl. 2 fig. 12 ; Petri 1904 : 419-420 ; Sarasini 2003 : 12-14 ;
Wright 1987 : 123-125
Icon. : BC 648 ; Bres 1881 pl. 52 fig. 1 ; Bres 11451,2 ; DM 76 : 16 fig. 11 ; FGMM 183 ; FRIC 8
pl. 64 ; MMZ 584 ; Rimóczi et al. 2011 : 208, 213 ; RM 2003 (1) : 12-13 ; RM 2009 (1) : 58 ; Sa
368 ; Siquier & Constantino 2011 : 335
25b) Spores plus fortement verruqueuses, les verrues coniques n'ayant pas particulièrement tendance à être alignées, capillitium différent. Péristome projeté ou tubulaire et surélevé................................................................. 26
26a) (25b) Spores subglobuleuses. Au MEB avec des verrues coniques aux sommets souvent reliés par des connectifs formant de petites crêtes. Ressemble assez à T. squamosum.
[Tête 5-12 mm, péristome petit et légèrement conique, plus foncé que l'endopéridium, exopéridium arachnéen mais aussi verruqueux laissant de petites verrues (sans sphérocystes) peu denses sur l'endopéridium qui est brun-ochracé-rouillé et pâlissant jusqu'au blanc grisâtre, stipe 20-50 x 2-3 mm, avec un léger agglomérat mycélien à la base, d'abord brun-orangé puis brun rougeâtre, de lisse à fissuré avec des squames apprimées. Spores subglobuleuses, 4-6 µm, verruqueuses, capillitium x 4-10 µm, non ou très faiblement élargi aux cloisons]. T. squamosum (alternative 35a) a un exopéridium qui forme un maillage dense de verrues (avec sphérocystes) sur l'endopérium et le stipe est plus nettement écailleux. T. melanocyclum est moins robuste, son stipe est moins fortement coloré et des spores, en moyenne, légèrement plus grandes. Terrain calcaire, sablonneux ou non E., H., .N., S.………………............................................................................T. calcareum Jeppson et al.
Biblio. : Jeppson et al. 2017 : 46-48 Icon. : Jeppson et al. 2017 : 47
26b) Spores globuleuses dans leur grande majorité à ornementation différente...................................................................................................................... 27
27a) (26b) Petite espèce à capillitium non incrusté de cristaux et à parois internes non onduleuses. Comparer avec T. simulans, (alternative 24b).
[Tête 5-9 mm, l'exopéridium incruste le sable et les débris et forme une sorte de coupe assez épaisse et persistante à la base de la tête, endopéridium de blanchâtre à grisâtre, avec un péristome tubulaire à tout petit ostiole, stipe 10-50 x 1-2 mm, avec une base bulbeuse (jusqu'à 4,5 mm), pâle, de blanchâtre à ocre-jaunâtre, avec des petites squames concolores et caduques. Spores globuleuses (3,5) 4-5,5 (6) µm, verruqueuses, à petites verrues parfois réunies en crêtes, capillitium x (2) 3-7
(10) µm, peu élargi aux cloisons (jusqu'à 11 µm) colorées ou non, désarticulables]. En terrain sec de préférence calcaire, souvent sablonneux, dans les dunes. Largement répandu en Europe. [ALTÉS et al. (1994 b : 167-172) ont publié sous ce nom un autre taxon provisoirement nommé T. sp. 12 par Jeppson et al. (2017 :42). Il y a 7 autres taxons non décrits dans ce groupe]......................................
…...........................................................................[T. nanum (Pat.) J. E. Wright] ...T. kotlabae Pouzar
Biblio. : Boiffard 2002 : 10-12 ; Bon 1995 : 34-35 ; Calonge et al. 1991 c : 68 ; Calonge 1998 : 238-
239 ; Calonge & Wright 1988 : 127-129, 131-133 ; Jeppson et al. 2017 : 45, fig. 2g, 58-59, fig. 10 ;
Martín 1988 : 241-242 ; Pouzar in Pilát 1958 : 598-599, 814-815, fig. 217 ; Wright 1987 : 134, 160-
162, pl. 4 (5), 42 (5)
Icon. : DM 76 : 16 fig. 4 ; DM 96 : 77 ; DS 194 : 31 ; MJ 6 ; Rimóczi et al. 2011 : 214 ; RM 1994
(2) : 168 ; Sa 371 ; Siquier & Constantino 2011 : 336
27b) (26b) Espèce un peu plus grande, à capillitium lisse ou partiellement incrusté de cristaux, à parois internes onduleuses.
[Tête 6-22 mm, péristome rarement sombre, surélevé et conique très court, exopéridium floconneux-arachéen vers le haut, fin et submembraneux vers le bas, endopéridium de noisette à blanc grisâtre sale, stipe brun rouge, (10) 30-120 x 2-4 mm, à base élargie par un agglomérat mycélien, ochracé-brun ou plus pâle. Spores globuleuses dans l'ensemble, 4-5 µm (4,5-6 µm avec l'ornementation) ou rarement 4-5 x 3,5-4 µm, verruqueuses, à verrues hautes de 0,3-0,6 (1) µm, normalement isolées, parfois réunies en crêtes, capillitium x 3-6 (7) µm, lisse ou incrusté de cristaux, à parois internes onduleuses, un peu élargi jusqu'à 8-10 (11) µm aux cloisons brunes et arrondies, désarticulables]. Milieu semi-ouverts ou ouverts, en sol sableux et sec, surtout hiver et printemps. E, F [Bouches du rhône, Hautes Pyrénées (leg. G. Corriol), Hérault, Var], H, I, CZ. Morphologiquement très proche, T. simulatum (alternative 24b) a un capillitium à paroi interne non onduleuse.............................................................................................................T. beccarianum Bres.
Biblio. : Altés & Moreno 1993 : 223-227 ; Calonge 1997 : 136 ; Calonge 1998 : 229-230 ; Calonge & Demoulin 1975 : 256-257 (sub nom. T. montanum) ; Calonge & Wright 1988 : 131 (sub nom. T. montanum) ; Coker & Couch 1928 : 151-153, pl. 84, 85 h ; Jeppson et al. 2017 : 44 ; Moreno & Altés 1992 : 159-164 ; Petri 1904 : 413-414 ; Sarasini 2005 : 358-359 ; Wright 1987 : 69, 193-194
Icon. : Li 730 ; Sa 358, 359
28a) (20b) Péristome normalement entouré par un cerne foncé, capillitium incrusté de cristaux, typiquement et brusquement élargi aux cloisons brunes jusqu'à 10-14 µm pour un diamètre d'hyphe de 3-6 (9) µm.
[Tête (5) 6-11 (13) mm, péristome tubulaire légèrement projeté, exopéridium fragile, de blanchâtre- ochracé à brunâtre à l'extérieur, endopéridium d'ocre à blanchâtre, gléba ochracée, stipe 10-40 x 1,5- 2,5 (3) mm, brun clair avec des bandes écailleuses plus claires. Spores jaunâtres, globuleuses, (3,5) 4-5,5 µm, ornées de verrues isolées, peu denses, hautes de 0,2 µm environ]. Espèce très commune, calcicole, en milieu ouvert. T. simulans, qui peut lui ressembler beaucoup, à le capillitium non incrusté de cristaux ou seulement très partiellement. D'après certains auteurs, l'exopéridium de T. simulans serait arachnéen mais membraneux pour d'autres (voir à cette espèce). ….T. brumale Pers.
Biblio. : Calonge 1998 : 231-233 ; Calonge & Demoulin 1975 : 255-256 ; Calonge & Wright 1988 : 122-124 ; Coker & Couch 1928 : 151 ; Demoulin 1968 : 29-31 ; Martín 1988 : 236-238 ;
Moyersoen & Demoulin 1996 : 17-18 ; Pouzar in Pilát 1958 : 592-596, 814, fig. 213 ; Wright 1987 :
76-81
Icon. : BC 1150 ; BH 117 ; BK 2-522 ; Bon 301 ; CD 1725 ; Ce 344 ; D1096 ; DS 141 : 13 ; MJ 4 ; P 24 ; Ph 251 ; RH 588 ; Rimóczi et al. 2011 : 210 ; Sa 360 ; SM 139 ; Zu 441
28b) Péristome rarement plus foncé que l'endopéridium, capillitium parfois incrusté à l'extérieur mais non si brusquement et fortement élargi aux cloisons................................................................................................................... 29
29a) (28b) Tête petite, jusqu'à 10-12 mm et stipe très court, jusqu'à 35 mm (voir T. subsquamosum
alternative 35a)...................................................................................................................... 30
29b) Tête généralement plus grande ou stipe plus allongé......................... 32
30a) (29a) Espèce montagnarde ou nordique, venant parmi les mousses sur roches calcaires, souvent au-delà de la limite des arbres. Capillitium rarement fourchu, mêlé à de nombreux cristaux. Spores à pédicelle relativement visible.
[Tête 4,5-9,5 mm à péristome tubulaire concolore ou légèrement plus foncé, exopéridium blanc, endopéridium blanc puis jaunâtre surtout vers la base, gléba ochracé pâle, stipe élancé, jusqu'à 21 x 0,5-2 mm, blanc puis jaunâtre ou brun clair, lisse ou cannelé. Spores globuleuses ou subglobuleuses, jaunâtre pâle, (4) 4,5-6 (6,5) µm, à fortes verrues souvent isolées, hautes de 0,2-0,6 µm et larges de 0,2-1,6 µm, capillitium x 2-6 µm, non ou peu élargi (5-7 µm) aux cloisons souvent jaunâtres, désarticulables]. CH, Finl, GB (Ecosse), N, S,.……………………….……....……...T. niveum Kers
Biblio. : Jeppson 2006c : 58-63 ; Pegler et al. 1995 : 44-45 ; Wright 1987 : 162-164 Icon. : Jeppson 2006c : 59 ; McNeil 2013 : 27 ; P 22
30b) Autre habitat...................................................................................................................... 31
31a) (30b) Exopéridium très fin, blanc ou blanchâtre, spores à ornementation plus forte, verruqueuses.
[Tête 4-12 mm à péristome conique souvent cerné de brun foncé comme T. brumale ou concolore, endopéridium de blanchâtre à brun ochracé ou brun orangé, stipe 15-35 x 1-3 mm, à base élargie en forme de petit tubercule, lisse ou orné de petites squamules adnées, ocre pâle ou brun jaune pâle. Spores 4-6 µm, à verrues assez fortes et assez denses, hautes de 0,3-0,6 µm, capillitium x 3-8,5 µm, élargi (jusqu'à 10 µm) ou non aux cloisons qui sont souvent obliques et brun-jaunâtre, il n'est pas couvert de cristaux ou très partiellement contrairement à celui de T. brumale]. Milieu ouvert ou en sous-bois. Largement répandu en Europe (en France, dans les Hautes-Pyrénées, leg. G. Corriol). Avec un capillitium à parois internes onduleuses, voir T. beccarianum (alternative 27b) Voir aussi T. subsquamosum (alternative 35b). L'exopéridium est arachnéen pour LLOYD (1906) et JEPPSONN et al. (2017 : 68), indistinct pour ALTÈS et MORENO (1993 : 226) mais membraneux, très fin et blanchâtre pour POUZAR ( in PILÁT 1958 : 814), MORENO et ALTÉS (1992) et CALONGE (1998 : 243).
…..............……..(=T. albicans V. S. White ss. Moravec, T. moracecii Pouzar) ….T. simulans Lloyd
Biblio. : Calonge 1991 b : 149-150, 152-153 ; Calonge 1998 : 243-244 ; Calonge & Martín 1992 :
116 ; Moreno et Altés 1992 ; Moreno et al. 1995 a : 103-106 ; Pouzar in Pilát 1958 : 596-597, 814,
fig. 215 (moravecii) ; Wright 1987 : 159 (moravecii) et 193
Icon. : Jeppson et al. 2017 : 51, fig. e, f, 67, fig. 16b et 69, fig. 19 ; MJ 8
31b) Exopéridium épais, brun foncé ou argile à l'extérieur, spores à ornementation plus basse, de finement aspérulées (sublisses) à faiblement verruqueuses.
[Tête 7-10 mm à péristome tubulaire, endopéridium de blanchâtre à ocracé, gléba de ochracé clair à ferrugineux, stipe jusqu'à 28-35 x 2-3 mm, brun, rugueux-écailleux. Spores de globuleuses à subglobuleuses, 3,5-6 µm, capillitium x 2-5 µm, légèrement élargi (jusqu'à 7 µm) aux cloisons colorées ou non, désarticulables]. Terrain sablonneux sec (dunes du littoral en E). E, I. JEPPSON et al. (2017 : 43) n'ont trouvé aucune récolte européenne déterminées comme T. xerophilum dont la séquence ITS corresponde à celle du type.............……..T. xerophilum Long et T. lesliei Van der Byl
Biblio. : Antonin & Kreisel 2008 : 81-85 ; Calonge 1998 : 251-252 ; Calonge & Martín 1992 : 121, fig. 5, 6 : 119-120 ; Wright 1987 : 215-217
Icon. : Siquier & Constantino 2011 : 338 ; Jeppson et al. 2017 : 75
32a) (29b) Capillitium x 3-7 µm, peu septé, souvent onduleux, à lumen très irrégulier, parfois moliniforme, élargi aux cloisons jusqu'à 12 µm. Spores finement verruqueuses (avec les verrues ayant tendance à être alignées longitudinalement surtout vers l'apicule au MEB). Endopéridium pâle, stipe clair non ou peu écailleux.
[Tête 10-20 (25) mm, péristome de plat à conique, endopéridium de brun-jaunâtre à blanchâtre- ochracé, gléba de cannelle à ochracé-ferrugineux, stipe 20-60 x 3-5 mm, à base légèrement élargie, de crème à cannelle clair. Spores globuleuses, (3,5) 4-6 (6,5) µm avec des verrues hautes de 0,2-0,3 µm, capillitium x (2) 3-7 µm, à cloisons brunes, souvent avec des cristaux]. En terrain calcaire sablonneux (dunes), printemps et automne. Sud et centre de l'Europe. (= T. mollerianum Bres. & Roum., T. volvulatum I. G. Borshch. mais non ss Hollós et auct.)…………........T. giovanellae Bres.
Biblio. : Altés et al. 1999 : 91-98 ; Baiano & Filippa 2009 : 57-59 ; Bohus & Babos 1977 : 16-18, pl.64 ; Bres. 1881 : 63, 104 ; Calonge 1998 : 237-238 ; Calonge & Wright 1988 : 127 ; Franchi & al
2001 : 182 ; Mornand 1980 : 184-185, pl. 2 fig. 12 ; Petri 1904 : 419-420 ; Sarasini 2003 : 12-14 ;
Wright 1987 : 123-125
Icon. : BC 648 ; Bres 1881 pl. 52 fig. 1 ; Bres 11451,2 ; DM 76 : 16 fig. 11 ; FGMM 183 ; FRIC 8
pl. 64 ; MMZ 584 ; Rimóczi et al. 2011 : 208 ; RM 2003 (1) : 12-13 ; RM 2009 (1) : 58 ; Sa 368 ;
Siquier & Constantino 2011 :
32b) Autres caractères. Le capillitium peut avoir les parois internes onduleuses mais sans être irrégulier dans son ensemble.......................... 33
33a) (32b) Péristome tubulaire. Dans l'exopéridium présence d'hyphes à paroi mince, très septées, donnant par rupture aux cloisons de courtes cellules rectangulaires ou des cellules subsphérocytiques (pour T. palatinum la présence de telles cellules dans l'exopéridium n'est pas précisée mais comme elle n'est pas listée comme différence avec T. squamosum, je suppose donc leur présence)............................................. 34
33b) Péristome projeté ou subtubulaire et surélevé, exopéridium sans de telles cellules
[Tête 6-22 mm, péristome rarement sombre, surélevé et conique très court, endopéridium de noisette à blanc grisâtre sale, exopéridium floconneux-arachéen vers le haut, fin et submembraneux vers le bas, stipe brun rouge, (10) 30-120 x 2-4 mm, à base élargie par un agglomérat mycélien, ochracé-brun ou plus pâle. Spores globuleuses dans l'ensemble, 4-5 µm (4,5-6 µm avec l'ornementation) ou rarement 4-5 x 3,5-4 µm, verruqueuses, à verrues peu denses, hautes de 0,3-0,6
(1) µm, normalement isolées, parfois réunies en crêtes, capillitium x 3-6 (7) µm, lisse ou incrusté de cristaux, à parois internes onduleuses, un peu élargi jusqu'à 8-10 (11) µm aux cloisons brunes et arrondies, désarticulables]. Milieu semi-ouverts ou ouverts, en sol sableux et sec, surtout hiver et printemps. E, F [Bouches du rhône, Hautes Pyrénées (leg. G. Corriol), Hérault, Var], H, I, CZ. T. simulatum (alternative 24b) à un capillitium à paroi interne non onduleuse.......T. beccarianum Bres.
Biblio. : Altés & Moreno 1993 : 223-227 ; Calonge 1997 : 136 ; Calonge 1998 : 229-230 ; Calonge & Demoulin 1975 : 256-257 (sub nom. T. montanum) ; Calonge & Wright 1988 : 131 (sub nom. T. montanum) ; Coker & Couch 1928 : 151-153, pl. 84, 85 h ; Jeppson et al. 2017 : 44 ; Moreno & Altés 1992 : 159-164 ; Petri 1904 : 413-414 ; Wright 1987 : 69, 193-194
Icon. : Li 730 ; Sa 358, 359
34a) (33a) Spores grandes, 5-7 µm, capillitium incrusté par de nombreux cristaux.
[Tête 10-18 mm, endopéridium brun, exopéridum granuleux, stipe 32-52 x 2,5-4 mm, brun, sauamuleux. Spores de globuleuses à subglobuleuses, 5,2-6,8 x 5,7-7,1 µm, avec d'assez fortes verrues pyramidales, capillitium x 3-5,5 µm, non ou à peine élargi aux cloisons qui sont colorées et
souvent obliques.]. Connu seulement d'Allemagne, en terrain calcaire, sablonneux et sec, sous conifères………............................................................T. palatinum H. Schub., P. Specht et D. Lode
Biblio. : Specht et al. 2016
Icon. : Specht et al. 2016 : 68, 69, 71
34b) Spores légèrement plus petites, 4-6 µm, capillitium non incrusté de nombreux cristaux. 35
35a) (34b) Exopéridium brun-rougeâtre, rarement pâle, se déchirant en petites écailles sauf à la base de la tête où il persiste, endopéridium généralement coloré, d'ochracé-jaunâtre à cuivré. Espèce généralement plus grande que la suivante.
[Tête 6-15 (17) mm, stipe (15) 30-60 (100) x 2-4 mm, brun foncé ou châtain, au début couvert de grandes squames retroussées, concolores, caduques, à base souvent un peu dilatée avec des rhizomorphes. Spores de globuleuses à subglobuleuses, (4) 4,5-5,5 (6,5) µm, avec d'assez fortes verrues cylindriques hautes de 0,5-0,7 µm, capillitium x 3-8 µm, élargi aux cloisons qui sont colorées et souvent obliques]. En terrain calcaire, sur les bords de chemin, dans les bois clairs, parmi les plantes ou l'herbe. L'exopérium de T. calcareum, qui lui ressemble beaucoup, ne forme pas le typique maillage de verrues et celles-ci ne contiennent pas de sphérocytes, le stipe est moins squamuleux.…..............................…(= T. verrucosum Morgan) ….T. squamosum (J. F. Gmel.) Pers.
Biblio. : Calonge 1998 : 247-248 ; Calonge & Demoulin 1975 : 257 ; Calonge & Wright 1988 : 133-134 ; Coker & Couch 1928 : 153-154 (sub nom. T. verrucosum) ; Demoulin 1968 : 32-33 ; Martín 1988 : 245-247 ; Moreno et al. 1992 a : 61-68 ; Narducci & petrucci 1994 : 257-259 ; Petri 1904 : 414-418 ; Pouzar in Pilát 1958 : 602-604, 813 ; Wright 1987 : 195-196
Icon. : DM 76 : 16 (N & b) ; Im 502 ; MJ 2, 3 ; MMZ 2 : 1217 ; RM 1994 (3) : 258 ; Sa 378
35b) Exopéridium granuleux tendant parfois à former une fine membrane blanche apprimée sur l'endopéridium, mais il peut apparaître arachnéen sur les exemplaires âgés, endopéridium pâle, de blanchâtre à ocre pâle, avec de nombreux restes de l'exopéridium ± persistants.
[Tête 7-12,5 mm à ostiole relativement petit, 0,1-0,3 mm, stipe 10-43 x 1-4 mm, typiquement couvert d'écailles brun foncé, à base légèrement dilatée et souvent recouverte par le mycélium. Spores de sphériques à subsphériques, 4,5-6 (6,5) µm, jaune pâle, assez fortement verruqueuses (au MEB de réticulées à subréticulées avec des crêtes irrégulières), capillitium x 3,5-11 µm, dilaté ou non aux cloisons parfois colorées, désarticulables et à bouts arrondis]. En terrain argilo-sablonneux, en région aride. (A comparer avec T. melanocyclum qui diffère par le péristome plus nettement tubulaire et normalement coloré de brun-rouge. Les spores sont différentes au MEB. T. calcareum a un habitat différent). CZ, E, H...........................T. subsquamosum Long & S. Ahmad
Biblio. : Altés et al. 1996 : 139-148 ; Calonge 1998 : 250-251 ; Calonge & Wright 1988 : 134 ; Jeppson et al. 2017 : 70-71 ; Ochoa et al. 1998 : 201-204 ; Wright 1987 : 202
Icon. : Rimóczi et al. 2011 : 222-224 (sub nom. T. squamosum d'après Jeppson et al. 2017)
Gléba immature blanche, divisée en locules peu définies tapissées par un hyménium (rarement divisée en pseudopéridioles). Présence d'un capillitium et/ou d'un paracapillitium. Spores globuleuses ou subglobuleuses, ornementées, rarement lisses, ± brunâtres. Subgléba ou/et columelle (ou pseudocolumelle) parfois présente.
Bibliographie générale : KREISEL 1973 : Die Lycoperdaceae der DDR. Bibliotheca Mycologica, 36 (non consulté), MILLER & MILLER 1988, SARASINI 2005, SUNHEDE 1989 (pour les Geastraceae). Deux articles sur la phylogénie des Lycoperdaceae : LARSSON & JEPPSON (2008) et BATES et al. (2009).
1a) Gléba granuleuse, à la loupe divisée en petits grains (0,5 mm ou moins) ressemblant à des déjections de chenilles. Spores lisses ou finement ponctuées ……..…….………Clé 3 B. Arachnion
1b) gléba non divisée en pseudopéridioles. Spores rarement lisses........................................................................................................................ 2
2a) (1b) Péridium divisé en 2 couches principales, l'exopéridium qui s'ouvre en étoile et l'endopéridium libérant les spores par un ostiole (sauf chez une espèce où l'endopéridium reste attaché à l'exopéridium). Présence d'une columelle, capillitium non épineux
……...............................................….Clé 3 A . Geastrum [Geastraceae(Phallales)] et ressemblants
2b) S'il y a ouverture en étoile, alors cela concerne l'ensemble du péridium et il n'y a pas de columelle..................................................................................................................... 3
3a) (2b) Subgléba alvéolée (à petites logettes)…........................................................................................................................ 4
3b) Subgléba absente ou compacte........................................................................................................................ 8
4a) (3b) Capillitium absent ou très peu développé, seul le paracapillitium est présent et abondant 5
4b) Capillitium présent........................................................................................................................ 6
5a) (4a) Une fine membrane (≈ 0,5 mm) sépare la gléba de la subgléba, déhiscence par une déchirure d'abord petite puis très large souvent grossièrement circulaire, à la fin le basidiome est comme tronqué, absence de pseudocolumelle. Spores ponctuées (à fines verrues isolées). Habitat terrestre.
[Basidiome 1,5-6 cm, turbiné, subcylindrique, rarement piriforme, souvent aplati au sommet, exopéridium constitué de fins aiguillons fragiles et caducs souvent convergents, jusqu'à 1,5 mm de long, ou de granules de blanc à jaunâtre, endopéridium blanc (nord), crème-jaunâtre (sud) puis gris- brunâtre, gris argenté à la fin, gléba brun-bistre, subgléba à grandes logettes (jusqu'à 1 mm), brun- lilas. Spores 3-4,5 µm, nettement ponctuées, capillitium très rare, seulement présent près de l'endopéridium, à hyphes x 3-5 µm, non septées, non porées, paracapillitium abondant, à hyphes hyalines, septées, x 2-6,5 µm]. Espèce nitrophile des milieux ouverts ou semi-ouverts, lieux rudéralisés, prairies..[=Vascellum pratense (Pers.) Kreisel, V. depressum (Bonord.) F. Šmarda]
…...............................................................................................................Lycoperdon pratense6 Pers.
6 Absence total de capillitium, même près de l’endopéridium :
- basidiome petit, subglobuleux, 0,6-2,7 cm de large, de blanc crème à ocre brunâtre, aiguillons composés, fins et pointus, la chute des aiguillons laissant des petites fossettes vers le sommet, spores de subglobuleuses à largemenent elliptiques. I (Ravenne).
….........................................................(Vascellum fl.)......Lycoperdon floridanum (A. H. Smith) X
- basidiome petit, subglobuleux, 0,7-3,5 cm, aiguillons aplatis à base large, tombant par
Biblio. : Calonge 1998 : 143-144 ; Calonge & Demoulin 1975 : 278 ; Demoulin 1968 : 81-83 ;
Kreisel & Hausknecht 2001 : 18-23 ; Martín 1988 : 333-336 ; Monthoux & Röllin 1984 : 195-200 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 49-51 ; Sarasini & Zecchin 2003 : 221-223 ; Šmarda in Pilát 1958 : 305-308, 760-761, fig. 96 : 306
Icon. : At 93 ; BC 550 ; BH 110 ; BK 2-521 ; Bon 305 ; CD 1737 ; Ce 1630, 1631 ; D 1090 ; Mtg
205 ; P 88 ; Ph 248 ; Ph Am 283 ; Pilát 1958 pl. 68, 87 ; PL 620 haut ; RH 597 ; Rimóczi et al. 2011
: 203-204 ; RM 2002 (3) : 222 ; Sa 229, 231 ; SM 145
5b) Pas de membrane séparant la gléba de la subgléba, déhiscence par un ostiole de 3-4 mm de diamètre, présence d'une importante pseudocolumelle. Spores échinulées. Habitat généralement sur bois mort, rarement terrestre.
[Basidiome (1) 2-4,5 cm, de subsphérique à piriforme ou aplati, sessile ou subsessile, exopéridium de ocre-jaune à brun-rouge, granuleux ou orné d'aiguillons caducs laissant de petites fossettes, endopéridium papyracé, gléba brun-olivâtre ou brun-pourpre à maturité, subgléba brun clair, ± développée, de 2 mm à 1/3 du basidiome, pseudocolumelle importante. Spores 3,5-4,5 µm (4-6 µm avec l'ornementation), jaunâtres, brun clair, capillitium totalement absent, paracapillitium hyalin, septé, x 3,5-6,5 µm]. Sur bois pourri couché ou enfoui dans l’humus. A, D, I.
……….......[Morganella subincarnata (Peck) Kreisel & Dring].....Lycoperdon subincarnatum Peck
Biblio. : Bottomley 1948 : 553-554 ; Coker & Couch 1928 : 80-81, pl. 51, 57, 113 ; Cunningham
1944 : 147-148 + pl. 20 fig. 4 ; Jülich 1989 : 476 ; Kreisel & Karasch 2005 a : 12-15 ; Sarasini &
Zecchin 2003 : 218-220
Icon. : Ce 2863 ; Ph Am 283 ; RM 2002 (3) : 219 ; Sa 244
6a) (4b) Capillitium de type Bovista (voir fig. p. 5).
[Basidiome 3-5 (7) x 2-4 (7) cm, de subglobuleux à piriforme, parfois turbiné, déhiscence par une large ouverture irrégulière au sommet, exopéridium blanc puis brun ou brun-violacé, furfuracé, granuleux, avec de petits aiguillons pyramidaux vers la base, endopéridium de gris-brun clair à brun-jaune, gléba brune à maturité, pseudocolumelle absente. Spores 3,5-6 x 3-4,5 µm, de globuleuses à ovoïdes, lisses, avec un stérigmate long de 2-15 (20) µm, capillitium élastique, à pores souvent nombreux et grands, à tronc principal large de 6-20 µm]. En terrain sec, siliceux, prairies, bois ouverts
[Bovistella radicata (Durieu & Mont.) Pat., Mycenastrum ohiense Ellis & Morgan]
…..............................................................................................................Lycoperdon radicatum Durieu & Mont.
Biblio. : Blaschke 2005 : 21-26 ; Calonge 1998 : 63-65 ; Calonge & Sánchez 1990 : 207-208 ; Castro et al. 1993 : 92 ; Coker & Couch 1928 : 95-96 ; Jeppson 2006a : 2-6 ; Kreisel & Calonge 1993 : 19-21 ; Morales & Kimbrough 1981 :97 et 99 ; Mornand 1990 : 7, 15 fig. non numérotée ;
Šmarda in Pilát 1958 : 376-377, 774-775, fig. 120 : 376 Icon. : CCD 49 ; Jeppson 2006a : 3 ; P 90 ; Sa 147
6b) Capillitium de type Lycoperdon (voir fig. p. 5)...................................... 7
7a) (6b) L'endopéridium se désagrège à maturité. Capillitium à pores en forme de grande fente sauf
paquets, donnant un aspect de Lycoperdon marginatum, spores de globuleuses à subglobuleuses. Xérophile. F (var, 83), Slovaquie
.………...............(Vascellum i. A. H. Smith)..................Lycoperdon intermedium (A. H. Smith) X Biblio et icon. : Bates et al. 2009 : 199 ; Kreisel 1993 ; Kreisel & Hausknecht 2001 : 18-23
; Poumarat 2007 : 59-62 ; Smith 1974 : 407-419.
pour 2 espèces alpines ou arctiques.………………………....Clé 3 E . Calvatia ss. l. et ressemblants
7b) L'endopéridium persiste et l'ouverture se fait par un ostiole. Capillitium non poré ou à petits pores ± circulaires……...............................................................................……Clé 3 F . Lycoperdon
8a) (3b) Capillitium non ou très peu ramifié, à courtes protubérances, de 7-17 (30) µm de longueur, en forme de fortes épines parfois ramifiées. Spores grandes, (8) 9-11 (13) µm. Endopéridium épais de 1-4 mm à déhiscence en lobes irréguliers à partir du sommet (comme Sarcosphaera crassa ou Scleroderma polyrhizum).
[Basidiome subsphérique ou aplati, muni d'un cordon mycélien à la base, 5-15 (20) cm de diamètre, exopéridium fin, de blanc (jaunissant puis brunissant rapidement à la manipulation) à gris-brun, se désagrégeant en plusieurs lambeaux, endopéridium épais, d'abord blanc, gris-violet puis brunâtre, d'abord souple puis assez rigide et cassant, gléba brun foncé à maturité. Spores globuleuses, (8) 9- 11 (13) µm, verruqueuses (subréticulées), capillitium d’hyalin à brun-jaune, 10-20 µm, non poré, non cloisonné]. Terrain sec, bords de chemin, milieux ouverts Mycenastrum corium (Guers.) Desv.
Biblio. : Arora 1986 : 689-690 ; Bates et al. 2009 : 197-199 ; Bernardet 1994 : 13-15 ; Bottomley 1948 : 582-583 ; Cacialli et al. 1994 : 22-26 ; Calonge 1998 : 139-140 ; Calonge & Demoulin
1975 : 257 ; Coker & Couch 1928 : 101-102 ; Cunningham 1944 : 134-135 + pl. 18 fig. 1 ;
Demoulin 1968 33-35 ; Fischer 1933 : 71 ; Martín 1988 : 199 ; Šebek in Pilát 1958 : 386-392, 776-
777, fig. 125 à 129
Icon. : AMER 30-31 : 23 ; At 91 ; BC 1082 ; Cal 1990 pl. 223 a, b ; Ce 2072 ; Constantino & Siquier 2011 : 420 ; CS 420 ; DM 79 : 14 ; GVL 881 ; Li 651 ; McNeil 2013 : 26 ; Miller & Miller
1988 pl. 1c ; PL 611 bas ; RH 598 ; Rimóczi et al. 2011 : 205-206 ; Sa 227, 228 ; SM 117
8b) Capillitium sans de telles "épines". Spores plus petites et endopéridium plus mince........................................................................................................................ 9
9a) (8b) Capillitium formé d’éléments non ramifiés, effilés aux 2 extrémités. Espèce ressemblant à un petit Bovista plumbea.
[Basidiome 1-2 cm de diamètre, exopéridium membraneux, blanc, endopéridium grisâtre à ouverture apicale irrégulière, gléba brunâtre puis noirâtre. Spores sphériques, 5-7 µm (avec l’ornementation) ornées de verrues cylindriques longues de 0,8-1,2 µm]. Terrain sablonneux sous Quercus ilex. E………..................................................................Acutocapillitium filiforme Calonge
Biblio. : Calonge et al. 2000 : 51-57 Icon. : BC 1351 ; Bol 2000, 43 (3) 53
9b) Capillitium formé d’hyphes ramifiées...................................................................................................................... 10
10a) (9b) Déhiscence de l'endopéridium par un ostiole circulaire. Souvent le capillitium est constitué d'unités distinctes formées sur un tronc principal épais d'où partent de nombreuses ramifications successives de plus en plus minces................................................................................................................... 11
10b) Déhiscence de l'endopéridium par de grandes déchirures, il finit par se désagréger ou s'ouvrir largement en grandes lanières chez Calvatia pachyderma. Pas de capillitium du type indiqué en 10a
…………………………………………….............................Clé 3 E . Calvatia ss. l. et ressemblants
11a) (10a) Le basidiome semble reposer sur une petite coupelle constitué par l’agglomération des débris du sol, absence de rhizomorphe à l’opposé de l’ostiole. Déhiscence par un ostiole situé en bas du basidiome mais se retrouvant en position apicale après retournement de celui-ci [voir l'excellente
planche dans MATTIROLO (1934)]. Le péridium est relativement résistant à la pression. Capillitium de type Lycoperdon…………................................................................................Clé 3 C . Disciseda
11b) L’ostiole est situé au sommet du basidiome et il y a souvent un ou des rhizomorphes à son opposé. Le péridium est moins résistant à la pression. Capillitium de type Lycoperdon, Bovista ou intermédiaire.…………………………….......................................................……..Clé 3 D . Bovista
[Geastraceae (Phallales)]
(Pour cette clé la taille des spores est donnée ornementation comprise)
Bibliographie générale du genre : BOIFFARD 1976, DÖRFELT 1989, DÖRFELT & MÜLLER-URI 1986, JEPPSON et al. 2013, POUMARAT 1998, SARASINI 2005, SUNHEDE 1989, ZAMORA et al. 2015, ZAMORA
et al. 2015. Pour les réactions au gaïac et à la syringalzine et les formes des cristaux des rhizomorphes, voir ZAMORA et al., 2013 : 1-20.
1a) Endopéridium porté normalement par plusieurs stipes et ayant plusieurs ouvertures (ostioles), péristome en léger relief mais devenant ± plan.
[Basidiome étalé 4-18,5 (25) cm, endopéridium (1) 1,5-6,2 (8) cm, de grisâtre à brunâtre ou gris- argenté, stipe jusqu'à 5 mm, exopéridium arqué, non incrustant, spores 5-8 µm].
Il fait parti de la famille des Sclerodermataceae.de l'ordre des Boletales
..................................................................................................Myriostoma coliforme (Dicks.) Corda
Biblio. : Boiffard 1976 : 26-27 ; Bottomley 1948 : 605-606 ; Calonge 1998 : 141-143 ; Dörfelt 1989
: 75-76, fig. 86 : 117 ; Guinberteau 2005 : 6-12 ; La Rocca & Anastase 1997 : 114-120 ; Martín
1988 : 269-271 ; Migliozzi & Coccia 1999 : 53-55 ; Staněk in Pilát 1958 : 400-402, 778-779 ;
Sunhede 1989 : 468-486
Icon. : AMER 57-58 : 24-29 ; At 89 ; BC 336 ; Cal 319 ; Cal 1990 pl. 224 ; CD 1720 ; Ce 1636 ;
DM 65 : 5 fig. h à g ; DS 192 : 43 ; FAMM 14 : 4 ; Li 637 ; Ma 358 ; MI 1999 (3) : 51 ; MJ 1,2 ;
Mtg 196 d ; P 84 ; PF 2001 : 39 ; Ph 252 ; Rimóczi et al. 2011 : 206-207 ; Sa 113, 114 ; SM 119
1b) Si l'endopéridium a exceptionnellement plusieurs ouvertures (2 ou 3) il n'y a pas de stipe ou seulement un, présence d'une columelle................ 2
2a) (1b) L'endopéridium et une partie de la gléba restent attachés à l'exopéridium au moment de l'ouverture laissant la gléba noire à nu (après disparition de celle-ci il reste une volumineuse columelle grise).
[Basidiome 6-30 cm (étalé, les bras à l’horizontale), stipe 3-9 mm, exopéridium arqué, non incrustant, spores 5-6 µm]......(= Trichaster m. Czern.) …G. melanocephalum (Czern.) V. J. Staněk
Biblio. : Calonge 1998 : 102-103 ; Demoulin 1968 : 40-41 ; Dörfelt 1989 : 74-75, fig. 59-60 : 107 ;
Fischer 1933 : 75 ; Jeppson et al. 2013 : 453 ; Kasuya et al. 2012 ; Lunghini 1998 : 37-42 ; Staněk
in Pilát 1958 : 480-487, 782-783 ; Sunhede 1989 : 486-511
Icon. : AMER 44 : 38-39 ; Cal 1990 pl. 216 ; Ce 345 ; DM 65 : 5 fig. 1 ; DS 76 ; DS 167 :7 ; DS
170 : 26; Kasuya et al. 2012 : 2 ; Ma 360 ; MJ 1, 15, 16 ; PL 609 haut ; Pilát 1958 : 515-517 ; R
1142 ; RH 598 ; Sh 236 A ; Sa 89 ; SM 83
2b) Endopéridium enveloppant la gléba jusqu'à la fin…........................................................................................................................ 3
3a) (2b) Endopéridium laineux-ébouriffé, ouverture plane par déchirure sans péristome individualisé, exopéridium fortement hygroscopique, spores 8-11 µm.
[Absence de columelle et de capillitium]. Comparer avec G. floriforme, corollinum et hungaricum. (Voir Clé 1. : Ordre des Sclerodermatales)………...............Astraeus hygrometricus (Pers.) Morgan
3b) péristome présent, endopéridium lisse, granuleux ou à petites squamules, exopéridium hygroscopique ou non, spores nettement plus petites..................................................................................................................... 4
4a) (3b) Péristome plissé, cannelé........................................................................................................................ 5
4b) Péristome lisse ou fimbrié...................................................................................................................... 16
5a) (4a) Endopéridium lisse ou légèrement feutré parfois recouvert par une pruine farineuse fugace..................................................................................................................... 6
5b) Endopéridium granuleux ou finement squamuleux (vérifier à la loupe)…...................................................................................................................... 13
6a) (5b) L'endopéridium est sessile ou subsessile (stipe inférieur à 1 mm). À observer quand le basidiome est bien sec ou bien il faut gratter la couche charnue de l'exopéridium (couche pseudoparenchymateuse), à la base de l'endopéridium..................................................................................................................... 7
6b) L'endopéridium est stipité........................................................................................................................ 8
7a) (6a) Péristome finement et régulièrement plissé avec 10-20 plis assez profonds, exopéridium à couche mycélienne incrustant les débris, endopéridium recouvert au début par une couche d'hyphes lâches mêlées à une pruine cristallifère.
[Basidiome étalé jusqu'à 6,2 cm, endopéridium 0,3-1,5 cm, exopéridium sacciforme (rarement autrement), extrémité des lanières souvent enroulée par en dessous, couche fibreuse dénudée papyracée, spores 4,5-6 (7) µm]. G. fimbriatum peut avoir le péristome avec 3-5 plis grossiers, mais spores 3-4 (4,5) µm ; G. schmidelii à un stipe court mais distinct (à vérifier bien sec) et l'exopéridium est arqué (l’extrémité libre des lanières étant verticale ou à peine enroulée par en dessous) ; G. kotlabae, à endopéridium devenant ± lisse, est fortement hygroscopique avec des spores à peine plus grandes....(= G. badium ss. Stanek non Pers., G. umbilicatum Fr. ?).
…..............................................................................................................................G. elegans7 Vittad.
Biblio. : Calonge 1998 : 90-91 ; Calonge & Demoulin 1975 : 258 ; Dörfelt 1989 : 63-64, fig. 46 :
102 ; Jeppson et al. 2013 : 449 ; Martín 1988 : 250-251 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 21 ;
Staněk in Pilát 1958 : 443-447, 783 ; Sunhede 1989 : 164-179
Icon. : BC 1519 ; DS 162 : 22 ; FAMM 14 : 7 ; MJ 3 ; P 52 ; Pilát 1958 : 505 ; Rimóczi et al. 2011 :
186 ; Sa 77 ; Sh 236 C,D ; SM 69
7b) Péristome grossièrement et irrégulièrement plissé avec 3 à 12 plis (les plis sont parfois peu marqués), non déterminé, endopéridium nu sans pruine, exopéridium à couche mycélienne non incrustante. Frais, il peut possèder une "couronne" comme G. triplex.
7 Exopéridium arqué, non hygroscopique, 1,3-3,5 cm étalé, endopéridium 0,3-0,9 cm, subsessile (stipe < à 1mm), péristome très finement plissé (environ 20 à 50 plis très peu profonds), couche mycélienne incrustante, spores 4-5,5 µm. E. ….......................................................................................................................................G. senoretiae Zamora
Biblio et Icon. : Zamora et al. 2014b : 1205-1209.
[Basidiome étalé jusqu'à 11 cm; endopéridium 0,8-2,5 cm, brunâtre, péristome conique non déterminé, exopéridium sacciforme, rarement arqué, à lanières longuement amincies au sommet, à couche fibreuse dénudée papyracée, couche charnue à réaction au gaïac ou à la syringaldazine nulle, spores 4,5-6 µm, cristaux des rhizomorphes aciculaires et sans arrangement]. E, F. CALONGE (1998) met à tort en synonymie G. morganii et G. elegans, ce dernier ne ressemblant pas à G. lageniforme ou triplex et ayant un péristome très différent, finement et régulièrement plissé.
….............................................................................................................……........G. morganii Lloyd
Biblio. : Boiffard 1976 : 4-7, pl. 1 fig. 1-8 ; Coker & Couch 1928 : 109-110 ; DM 65 : 6 fig. 11 ;
Dörfelt 1989 : 64-65 ; Jeppson et al. 2013 : 454, fig. 12 : 452 ; Sunhede 1989 : 282-294 ; Vidal &
Calonge 1996 : 375
Icon. : Bobinet 2000 : 556 ; RM 2002 (4) : 333-334 ; Sa 94
8a) (6b) Exopéridium hygroscopique.
[Basidiome étalé 1,5-2 cm, avec 7 à 11 lanières, endopéridium 1-1,6 cm, de gris à gris-brun, finement feutré.] Prairies sèches. E.................................................G. xerophilum Long ex Desjardin
Biblio. et Icon. : Jeppson et al. 2013 : , fig. 16 : 457
8b) Exopéridium non hygroscopique............................................................ 9
9a) (6b) Apophyse remarquablement développée, aiguë (faire une coupe pour vérifier s'il ne s’agit pas d'un simple repli de l'endopéridium).
[Basidiome étalé 2,1-8,5 cm, endopéridium (0,5) 1-2,5 (3,6) cm, souvent recouvert par une forte pruine farineuse brunâtre ± sale qui s'estompe petit à petit en s'éclaircissant, stipe 3,5-13 cm, exopéridium arqué, découpé en 6-10 lanières, dénudé et brun chez les vieux exemplaires, spores 5,5-7 (7,5) µm]……………………………………………........................……….....G. striatum DC.
Biblio. : Binyamini 1984 : 171, fig. 4 : 175 ; Calonge 1998 : 109-110 ; Demoulin 1968 : 49-50 ;
Dörfelt 1989 : 71-72, fig. 83-84 : 116 ; Jeppson et al. 2013 : 459-460 ; Staněk in Pilát 1958 : 456-
461, 787 ; Sunhede 1989 : 426-445 ; Zamora et al. 2015 : 158-159, fig. 13d 156
Icon. : Ce 2543 ; DM 65 : 7 fig. 20 ; DS 162 : 23 ; MJ 18 ; P 60 ; Pilát 1958 : 509 ; Rimóczi et al.
2011 : 197-198 ; Siquier & Constantino 2011 : 325 ; SM 95 ; Tintling 4 : 34-36
9b) Pas d'apophyse aussi remarquable, mais parfois, sur les exemplaires secs de G. pectinatum, un repli de l'endopéridium peut l'imiter (faire une coupe)........................................................................................................................ 10
10a) (9b) Espèces de petites à moyennes (exopéridium 1,5-8 cm, endopérium de diam. 0,5-1,5 (2) cm), à stipe inférieur à 3 mm de long........................................................................................................................ 11
10b) Espèces en moyenne plus grandes (exopéridium (2) 4-13,5 cm et endopéridium de diam. 1-3,5 cm) et stipe supérieur à 3 mm de long........................................................................................................................ 12
11a) (10b) Endopéridium nu.
[Endopéridium, (0,4) 0,5-1 (2) cm, exopéridium arqué, découpé en 6-9 lanières, non hygroscopique, à couche mycélienne dénudée papyracée et blanchâtre (vieux), spores (4,5) 5-6,5 (7) µm]. G. campestre à un endopéridium granuleux, un exopéridium ± hygroscopique (lanières enroulées par- dessus ou par-dessous quand il est sec), et des spores de 6,5-8 µm
….............(= G. nanum Pers., .G.nanum var. coniferarum Staněk in Pilát)….....G. schmidelii Vittad.
Biblio. : Boiffard 1976 : 16-17 ; Calonge 1998 : 104-105 ; Calonge & Demoulin 1975 : 259-260 ;
Demoulin 1968 : 47-48 ; Dörfelt 1989 : 72-73, fig. 80, 81 : 115 ; Jeppson et al. 2013 : 458-459 ;
Martín 1988 : 258-260 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 23 ; Staněk in Pilát 1958 : 447-452, 784 ;
Sunhede 1989 : 397-415
Icon. : BC 1016 ; Bobinet 2000 : 556 ; Cal 1990 pl. 217 ; Ce 2542, 2861 ; CS 416 ; DM 65 : 7 fig.
19 ; MJ 12, 13 ; MMZ 572 ; P 58 ; Ph 253 ; Pilát 1958 : 506, 507 ; Sa 107 ; SM 87 ; Zu 437
11b)L'endopéridium est d'abord recouvert d'une couche pruineuse blanchâtre, comme G. pectinatum et G. striatum, puis il devient brun noirâtre.
[Exopéridium (1,3) 2-4,7 cm étalé avec 5-12 lanières, endopéridium 0,5-1,6 cm. Péristome peu
nettement délimité. Stipe 0,5-2,5 (3) mm, brun. Columelle cylindrique.Spores (4,5) 5-7 (7,5) µm, capillitium (5) 5,5-8 (8,5) µm.] G. schmidelii diffère par la couche pruineuse absente ou quasi absente, le stipe plus clair et le péristome bien délimité. G. pectinatum diffère par la taille en moyenne plus grande, le stipe élancé, la columelle effilée au sommet et le capillitium à hyphes plus larges. G. meridionale diffère par la taille plus grande et le stipe plus long et très trapu. E.
..........................................................................................G. parvistriatum J. C. Zamora & Calonge
Biblio. : Jeppson et al. 2013 : 454 ; Zamora & Calonge 2007 : 139-149 ; Zamora et al. 2015 : 157, fig. 13b : 156
Icon. : Zamora & Calonge 2007 : 141-142, 145
12a) (10b) Stipe le plus souvent élancé (L/l : 1,7-4), souvent clair, et capillitium (8) 9-13 (15) µm. [Exopéridium (2) 4-13,5 cm étalé, vieux il varie de blanchâtre à grisâtre. Stipe de 3,5-13 mm. Endopéridium 1-2,5 (3,5) cm, le plus souvent brun foncé, parfois noirâtre, il est souvent plissé à la base en séchant. Péristome avec 10-35 plis]. Il a son optimum dans les forêts tempérées ou boréales…………..................................................................................................G. pectinatum Pers.
Biblio. : Arora 1986 : 702-703 ; Boiffard 1976 : 17-18 ; Demoulin 1968 : 48-49 ; Dörfelt 1989 : 70-
71, fig. 64-65 : 109 ; Jeppson et al. 2013 : 455 ; Staněk in Pilát 1958 : 452-456, 787 ; Sunhede
1989 : 294-312 ; Zamora et al. 2015 : 157-158, fig. 12c : 154
Icon. : BK 2-499 ; Ce 1194 ; DM 65 : 7 fig. 21 ; Ma 361 ; Li 634 ; P 62 ; Ph 254 ; Pilát 1958 : 508 ;
RH 600 ; Sa 95, 96
12b) Stipe trapu (L/l : 0,6-2,3), de couleur variable et capillitium (5,5) 6-9 (9,5) µm.
[Exopéridium 4,5-12,5 cm. Stipe 3-9 x 2-8 mm, de couleur variable. Endopéridium 1,2-3,3 cm, de clair à brun gris, jamais noirâtre. Péristome avec 20-50 plis]. Indifférent au sol, il a son optimum dans les forêts et garrigues méditerranéennes.........................................G. meridionale J. C. Zamora
Biblio. : Calonge 1998 : 105-106 (sous pectinatum) ; Martín 1988 : 260-261 (sous pectinatum) ; Zamora et al. 2015 : 154-155, fig. 12b : 154
Icon. : Siquier & Constantino 2011 : 322 (sous pectinatum) ; SM 89 (sous pectinatum) ; Zamora et al. 2015 : fig. 12b : 154
13a) (5b) L'endopéridium est sessile. Á observer quand le basidiome est bien sec ou bien il faut gratter la couche charnue de l’exopéridium entourant la base de l'endopéridium sur le frais. Lanières non arquées, fortement hygroscopiques. Sèches, elles se referment et recouvrent le plus souvent l'endopéridium.
[Basidiome 1-3,4 cm, endopéridium 0,5-1,2 cm, granuleux puis lisse], péristome de conique à mamelonné, non déterminé, avec 8-22 plis réguliers, exopéridium plan (humide), incrustant, découpé en 7-9 lanières, spores 5,5-6,5 (7) µm]. D, E, H, URSS
.................................….....................(= G. ambiguum Mont. ss Dörfelt) …...G. kotlabae V. J. Staněk
Biblio. : Calonge 1998 : 99-100 ; Dörfelt 1989 : 65-67, fig. 45 : 102 ; Jeppson et al. 2013 : 451, fig.
9 : 452 ; Rimóczi et al. 2011 : 77-78, 190-191 ; Staněk in Pilát 1958 : 474-475, 783-784 ; Sunhede
1989 : 235-242
Icon. : Jorjadze 2009 fig. 2 ; Pilát 1958 : 474 ; Rimóczi et al. 2011 : 190-191 ; RM 2002 (4) : 332 ;
Sa 85, 86
13b) L'endopéridium est stipité................................................................... 14
14a) (13b) Granulations de l'endopéridium surtout visibles à la loupe, lanières moyennement hygroscopiques, ne recouvrant pas l'endopéridium mais se recroquevillant sur elles-mêmes. [Basidiome étalé 1,5-6,5 cm, endopéridium (0,4) 0,5-1,5 (2) cm, péristome déterminé, avec 9-21 plis réguliers, exopéridium ± hygroscopique, ± arqué (humide et frais), incrustant, découpé en 7-10 lanières, spores 6,5-8 µm].....[= G. pedicellatum (Batsch) Dörfelt & Müll.-Uri] ..G. campestre Morgan
Biblio. : Boiffard 1976 : 21-22, pl. 4 fig. 1-3 ; Bottomley 1948 : 590 ; Calonge 1998 : 92-94 ;
Calonge & Demoulin 1975 : 258 ; Dörfelt 1989 : 67-69, fig. 66 à 68 : 110 ; Jeppson 1986a : 272-
275 ; Jeppson et al. 2013 : 448 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 21-22 ; Martín 1988 : 252-253 ;
Staněk in Pilát 1958 : 463-467, 790-791 ; Sunhede 1989 : 111-129
Icon. : BC 1415 ; Bobinet 2000 : 556 ; DM 65 : 5 fig. 5 ; DS 162 : 22 ; FAMM 14 : 1 ; MJ 14 ; P
54 ; Pilát 1958 : 511 ; Rimóczi et al. 2011 : 182-183 ; Sa 71, 72 ; Sh 237 E ; Siquier & Constantino
2011 : 321 ; SM 73
(une espèce printanière, endémique de la Bohème, montre des fissures longitudinales sur l’extérieur des lanières une fois la couche mycélienne partie. Spores plus petites : 5-7 µm. CH, CZ, E.
........................[=G. campestre var. pouzarii (V. J. Staněk) Calonge] ...........G. pouzarii V. J. Staněk
Biblio : Brunelli 2002 : 17-30 ; Dörfelt 1989 : 67-69, fig. 69 à 71 : 111 ; Jeppson et al. 2013 : 455 ;
Moyersoen & Demoulin 1996 : 22 ; Staněk in Pilát 1958 : 461-463, 790 ; Sunhede 1989 : 312-321 ;
Woltsch et al. 2007 : 1-6.
Icon. : An : 21+ph. ; BSM 2007 (1) : 2-3 ; BVM 28 : 22 ; Pilát 1958 : 510
14b) Exopéridium non hygroscopique. Endopéridium ruguleux par de fines granulations (pouvant dépasser 1 mm), facilement visibles à l'œil nu........................................................................................................................ 15
15a) (14b) Spores 3,5-(4,3)-4,5 µm. Espèce de taille de moyenne à grande, sylvatique, calcicole. [Basidiome étalé 3-13 cm, endopéridium 1-2 (4,3) cm, péristome normalement déterminé, conique avec 17-36 plis, stipe 1-5 mm, exopéridium ± arqué, incrustant, découpé en 5-9 lanières, couche charnue rose puis brun rougeâtre] ...........................................…..........................G. berkeleyi Massee
Biblio. : Boiffard 1976 : 19-20, pl. 5 fig. 4-7 ; Calonge 1998 : 91-91 ; Dörfelt 1989 : 69-70, fig. 47,
48 : 103 ; Jeppson et al. 2013 : 446-447 ; Staněk in Pilát 1958 : 470-474, 784-785 ; Sunhede 1989 :
88-111
Icon. : DM 65 : 7 fig. 18 ; Jeppson et al. 2013 : 447, fig. 3 ; MJ 10,11 ; P 56 ; Pagine micol., 23 :
62 ; RH 600 ; RM 2002 (4) : 330-331 ; Sa 69, 70 ; SM 71
15b) Spores 4,3-(4,8)-5,5 µm. Espèce de petite taille des milieux ouverts et secs, calcicole. [Basidiome étalé 1,5-3 cm, endopéridium 0,5-1 cm, péristome déterminé, exopéridium arqué, incrustant, découpé en 5-9 lanières, couche charnue rose sale puis de brun beige à brun foncé]
…...................................................................(= G. hollosii Staněk)........... G. pseudostriatum Hollós
Biblio. et Icon. : Jeppson et al. 2013 : 457, fig. 14 : 456 ; Rimóczi et al. 2011 : 58-60, 182 (sous G. berkeleyi) ; Staněk in Pilát 1958 : 467-470, 790 ;
16a) (4b) Exopéridium forniqué (la couche mycélienne se détache de la couche fibreuse et forme une coupe sur laquelle les lanières se dressent)…....................................................................................................................... 17
16b) Exopéridium non forniqué...................................................................................................................... 20
17a) (16a) Exopéridium incrustant...................................................................................................................... 18
17b) Exopéridium non incrustant...................................................................................................................... 19
18a) (15a) Espèce de taille petite à moyenne, 1,5-5,5 (8,5) cm de haut, étalée 1,5-9 cm, endopéridium (0,4) 0,5-1 (1,6) cm, lisse mais d'abord recouvert par une pruine (loupe), à péristome déterminé, stipe 1-2,5 mm, l'exopéridium dénudé devient blanc, découpé en (3) 4 à 5 (6) lanières, spores 5-6 µm avec verrues jusqu'à 0,8 µm. On peut confondre de vieux basidiomes de G. quadrifidum avec de vieux G. minimum mais ce dernier possède 6-9 lanières dont la marge n'est ni incurvée ni enroulée contrairement à G. quadrifidum……....................G. quadrifidum 8DC. ex Pers.
Biblio. : Bottomley 1948 : 591-592 ; Calonge 1998 : 106-109 ; Demoulin 1968 : 44-45 ; Dörfelt
1989 : 58-60, fig. 72, 73 : 112 ; Jeppson et al. 2013 : 457-458 ; Martín 1988 : 262 ; Staněk in Pilát
1958 : 435-439, 794-795 ; Sunhede 1989 : 338-356 ; Zamora et al. 2015 : 152, fig. 11f 148
Icon. : BH 113 ; BK 2-500 ; Bon 303 ; Ce 2862 ; DM 65 : 6 fig. 13 ; Mtg 196 ; P 70 ; Ph 253 ; Pilát
1958 : 503 ; RH 601 ; Sa 101
18b) Espèce de petite à grande taille, 3-10 cm de haut, étalée 4-15,5 cm, endopéridium (0,9) 1-2 (4) cm, finement pubescent (loupe), à péristome non déterminé, stipe (1) 2-6,5 mm, l'exopéridium dénudé reste brun chez les vieux, il est découpé en 4 ou 5 lanières, spores 4-5 µm. Espèce nitrophile.………………………………….....................……………...G. fornicatum (Huds.) Hook.
Biblio. : Boiffard 1976 : 25-26 ; Calonge 1998 : 98-99 ; Demoulin 1968 : 44 ; Dörfelt 1989 : 57-58,
fig. 56 : 106 et 91 : 119 ; Jeppson et al. 2013 : 450-451 ; Staněk in Pilát 1958 : 440-443, 795 ;
Sunhede 1989 : 209-225
Icon. : BC 1368 ; DM 65 : 6 fig. 12 ; Li 639 ; Ma 359 ; MJ 1 ; P 68 ; PF 2001 : 33 ; Ph 254 ; Ph Am
287 ; Pilát 1958 : 504 ; Rimóczi et al. 2011 : 187-188 ; Sa 83, 84 ; SM 79
19a) (15b) Taille de G. quadrifidum (basidiome étalé 3,9-7,2 cm), endopéridium 0,8-2 cm, stipe jusqu'à 1,5 mm, péristome non déterminé, 4 à 5 (7) lanières, spores 4,5-5 µm. F (P. O., 66), P…………………………………........................................................................G. welwitschii Mont.
Biblio. et Icon. : Calonge 1998 : 112-113 ; Calonge & Almeida 1991 : 89 ; Dörfelt 1989 : 75 ; Mornand 1986 : 11, 6 fig. 14 ; Staněk in Pilát 1958 : 526, 787 ; Sunhede 1989 : 462-468
19b) Exopéridium de pseudoforniqué à arqué, la couche mycélienne reste attachée à la couche
8 Diffère de G. quadrifidum par l'endopéridium granuleux (grands cristaux agrégés) au lieu de farineux (petits cristaux non agrégés) et les spores légèrement plus petites, (3,5) 4-4,5 (5) µm avec des verrues jusqu'à 0,5 (0,6) µm. GB
….......................................................................................................................................G. britannicum J. C. Zamora
Biblio. et Icon. : Zamora et al. 2015 : 143-144, fig. 9c 142
fibreuse ou, souvent, se détache au centre, jusqu'au début des lanières seulement. Taille de G. fornicatum (basidiome étalé 6-10 cm), endopéridium ± lisse, (1,4) 1,5-2,5 (3,3) cm, stipe clair, (1,5)
2-4 mm, péristome déterminé ou non déterminé, (5) 7 à 9 (11) lanières, spores 4,5 - 6 µm.
[La couche charnue peut rougir, endopéridium brunâtre, stipe de blanchâtre à brun-grisâtre, couche fibreuse sèche de coriace à rigide, grisâtre]. CZ, D, DK, PL. Comparer avec G. coronatum (couche charnue sans tons rougeâtres, endopéridium de grisâtre à gris-noirâtre, stipe foncé, couche mycélienne fine et incrustante, exopéridium arqué) et G. rufescens (endopéridium finement pubescent sous la loupe, couche fibreuse dénudée papyracée-coriace, couche mycélienne incrustante, exopéridium arqué)…………………………………..............…G. smardae V. J. Staněk
Biblio. : Dörfelt 1989 : 62-63, fig. 82 : 116 ; Jeppson et al. 2013 : 459 ; Staněk in Pilát 1958 : 523-
526, 788 ; Sunhede 1989 : 416-426
Icon. : Pilát 1958 : 520
20a) (16b) Endopéridium stipité. (exopéridium non incrustant, à couche charnue parfois rougissante, stipe clair, endopéridium brunâtre ± lisse : voir G. smardae)….................................................................................... 21
20b) Endopéridium sessile. Á observer quand le basidiome est bien sec ou bien il faut gratter la couche charnue de l’exopéridium à la base de l'endopéridium........................................................................................... 26
21a) (20a) Le péristome est déterminé........................................................ 22
21b) Le péristome n'est pas déterminé (si l’endopéridium est rugueux voir 21a : G. pseudolimbatum)…..................................................................... 25
22a) (21a) Soit espèce plus grande, soit endopéridium ± rugueux et lanières ± hygroscopiques (cellules de la couche charnue à paroi épaisse)….................................................................................................. 24
22b) Petite espèce à péristome nettement déterminé, à exopéridium 1-4 (6) cm étalé et endopéridium 0,3-1,5 cm, lisse parfois fortement farineux au début............G. minimum s. l.9............................................................................................. 23
[Caractères communs : endopéridium grisâtre ou brun-grisâtre, parfois plus foncé, stipe 0,5-2 (2,5) mm, exopéridium arqué, couche fibreuse dénudée papyracée ou papyracée coriace, spores (4,5) 5-6
(7) µm]. Ces deux taxons ressemblent beaucoup à G. quadrifidum (à stipe clair) mais la couche mycélienne reste longtemps attachée et le nombre de lanières (à marge ni incurvée ni enroulée contrairement à G. quadrifidum) est plus grand (5-13 contre 4-5).
(Bibliographie et iconographie commune aux deux espèces suivantes longtemps confondues, à répartir selon le cas :)
Biblio : Boiffard 1976 : 14-15 ; Bottomley 1948 : 593-594 ; Calonge 1998 : 103-104 ; Calonge &
Demoulin 1975 : 259 ; Demoulin 1968 : 46 ; Dörfelt 1989 : 60-61, fig. 61 à 63 : 108 ; Jeppson et al.
2013 : 453-454 ; Lange 1948 : 6-7 ; Martín 1988 : 256 ; Monthoux & Röllin 1984 : 200-203 ;
Staněk in Pilát 1958 : 431-435, 785-786 ; Sunhede 1989 : 256-282
Icon. : BC 1369 ; DM 65 : 7 fig. 15 ; MJ 2 ; P 72 ; Pilát 1958 : 502 ; Rimóczi et al. 2011 : 192-193 ;
Sa 92 ; Sh 236 B ; SM 85
23a) (22b) Stipe clair, couche farineuse de l'endopéridium dense. En terrain calcaire.
….......................................................................................................................G. granulosum Fuckel
9 Exopéridium souvent semi-hygroscopique et spores (3,5)-4-5 (5,5) µm. Basidiome 0,5-2,2 cm étalé, endopéridium 0,6-1 cm, lisse dès le début, crème grisâtre avec le péristome plus foncé, stipe rudimentaire (env. 1 mm). En terrain sablonneux siliceux. E. .(= G. arenarium ss. Calonge et Zamora 2003)....................................G. benitoi J. C. Zamora
Biblio et icon. : Calonge & Zamora 2003 : 59-61 ; Jeppson et al. 2013 : 446 ; Zamora et al. 2015 : 141-143, fig. 9b
Biblio : Zamora et al. 2015 : 150-151, fig. 11d : 148 Icon. :
23b) Stipe foncé, couche farineuse de l'endopéridium très clairsemée, peu visible. En terrain sablonneux, siliceux ou pauvre en calcaire. G. coronatum, normalement plus grande espèce, a un endopéridium vite sombre, un stipe de 2-4 mm, un péristome jamais aussi nettement déterminé. ......................................................................................................G. marginatum Vittadini
Biblio : Zamora et al. 2015 : 151-152, fig. 11e : 148 Icon. :
24a) (22a) Lanières ± hygroscopiques, endopéridium ± rugueux ou ridé (frais ou en bon état), puis
± lisse, couche charnue pouvant rougir, stipe clair.
[Basidiome étalé 2-7 cm, endopéridium (0,7) 1-2 (2,4) cm, grisâtre ± sombre parfois brunâtre, noirâtre chez les vieux exemplaires, stipe 1-3 mm, exopéridium arqué (frais, par temps humide), découpé en (3) 6-10 (13) lanières qui se replient sans couvrir complètement l'endopéridium par le sec, couche fibreuse dénudée papyracée coriace, blanc sale, spores (5) 5,5-7 µm]. Toute petite espèce à spores plus petites, (3) 3,5-4 (4,5) µm voir G. benitoi en note de G. minimum s. l. page précédente…………………………………………...................................G. pseudolimbatum Hollós
Biblio. : Binyamini 1984 : 170-171 fig. 1 : 175 ; Boiffard 1976 : 12-14, pl. 30 fig. 1-7 ; Calonge
1989 : 201-202 ; Calonge et al. 1990 b : 178-180 ; Dörfelt 1989 : 62 ; Jeppson et al. 2013 : 455-457,
fig. 13 : 456 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 24 ; Staněk in Pilát 1958 : 428-430, 791-792 ;
Sunhede 1989 : 322-337
Icon. : FAMM 14 : 7 ; Pilát 1958 : 501 ; Rimóczi et al. 2011 : 193-194 ; Sa 98 ; Sh 237 A-D ; SMF 114 (2) : 31
24b) Lanières non hygroscopiques, endopéridium lisse ou ± farineux, couche charnue non rougissante, stipe vite très foncé, gris-brunâtre à noirâtre.
[Basidiome étalé 2,5-13 cm, endopéridium 0,9-4,3 cm, de beige-brunâtre à brun-grisâtre jusqu'à noirâtre, stipe 2-4 mm, exopéridium le plus souvent plutôt arqué, découpé en (5) 7-12 (15) lanières qui peuvent être enroulées sur elles-mêmes sans couvrir une partie de l'endopéridium, couche fibreuse dénudée papyracée-coriace, blanc sale, spores (5) 5,5-6,5 µm]. Très proche de G. pseudolimbatum. Comparer aussi avec G. marginatum, G. smardae (vieux) et G. rufescens
……………………………………………............................................................G. coronatum Pers.
Biblio. : Calonge 1998 : 95-96 ; Calonge & Demoulin 1975 : 259 ; Dörfelt 1989 : 61-62, fig. 51 :
104 ; Jeppson et al. 2013 : 448-449 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 22 ; Staněk in Pilát 1958 : 425-
428, 789 ; Sunhede 1989 : 147-164 ; Zamora et al. 2015 : 144-145, fig. 10a : 146
Icon. : DM 65 : 7 fig. 16 ; GVL 871 ; MJ 5, 6 ; P 76 ; Ph 253 ; Ph Am 287 ; Pilát 1958 : 500 ; RM
2009 (1) : 41 ; SM 75
25a) (21b) Couche charnue rougissante à réaction au gaïac et à la syringaldazine nettement positive, endopéridium faiblement pubescent (loupe!), de brunâtre à brun-grisâtre, stipe 1,5 - 6 mm, de blanchâtre à beige clair.
[Basidiome étalé 2,5-12 cm, endopéridium (1) 1,5-3,5 (4,5) cm, velouté puis usé, souvent brun- grisâtre, exopéridium arqué, non hygroscopique, découpé en (4) 5-9 (11) lanières, couche fibreuse dénudée papyracée-coriace et blanc sale, spores non cyanophiles, 5-6 µm]. G. smardae a une couche mycélienne non incrustante, l'exopéridium est souvent pseudoforniqué, la couche fibreuse
sèche est rigide-coriace, grisâtre mais les vieux exemplaires à péristome non déterminé peuvent être confondus avec G. rufescens……………………......(= G. vulgatum Vittad.) …....G. rufescens Pers.
Biblio. : Boiffard 1976 : 24-25 ; Calonge 1998 : 107-108 ; Calonge & Demoulin 1975 : 261 ;
Demoulin 1968 : 43-44 ; Dörfelt 1989 : 56-57, fig. 74 à 77 : 112-114 ; Jeppson et al. 2013 : 458 ;
Martín 1988 : 267-269 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 24-25 ; Staněk in Pilát 1958 : 415-417,
786-787 ; Sunhede 1989 : 357-376
Icon. : BC 1221 ; BK 2-503 ; Ce 789 ; D 1079 ; DM 65 : 7 fig. 17 ; Ma 364 ; MJ 19 h ; Mtg 194 ;
Mz 381 ; P 74 ; Ph 253 ; PL 611 haut ; Pilát 1958 : 498 ; RH 602 ; Sa 103 ; Sh 236 E ; SM 91 ; Zu
436
25b) Couche charnue sans tons rougeâtres à réaction au gaïac et à la syringaldazine négative ou légèrement positive, endopéridium recouvert au début par une couche farineuse beige-brunâtre clair puis lisse et de grisâtre sombre à gris-noirâtre, stipe vite foncé, de gris-brunâtre à noir, 2 - 4 mm. Le péristome peut être ± bien déterminé..voir 24 b) : G. coronatum
26a) (20b) Péristome non déterminé........................................................... 27
26b) Péristome déterminé (parfois peu visible, surtout chez les vieux basidiomes)….............................................................................................. 28
27a) (26a) Exopéridium hygroscopique.
[Basidiome étalé 1,2-5,4 cm, endopéridium 0,2-2,5 cm, nu, exopéridium incrustant, découpé en (5) 6-11 (13) lanières, la couche mycélienne se détache de bonne heure, spores 5,5-7 µm, capillitium x 1 -7 µm]…………………………..................................................................…..G. floriforme Vittad.
Biblio. :Binyamini 1984 : 171, fig. 2 : 175 ; Bottomley 1948 : 602-603 ; Boiffard 1976 : 22-23, pl. 4
fig. 4-5 ; Calonge 1998 : 97-98 ; Dörfelt 1989 : 48-49, fig. 54 : 105 ; Jeppson et al. 2013 : 450, fig.
7 : 447 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 23 ; Staněk in Pilát 1958 : 417-422, 786 ; Sunhede 1989 :
198-209
Icon. : Bobinet 2000 : 556 ; DM 65 : 5 fig. 3 ; DS 162 : 23 ; Errotari 2008 : 53-56 ; McNeil 2013 :
24 ; MJ 19 b ; P 64 ; Ph Am 287 ; Pilát 1958 : 499 ; Rimóczi et al. 2011 : 186-187 ; Sa 81
27b) Exopéridium non hygroscopique.
[Basidiome étalé 1,7-12 cm, endopéridium (0,5) 1-2,5 (3,4) cm, nu, péristome plus pâle que le reste de l’endopéridium, avec parfois 3-5 plis grossiers, largement conique ou mamelonné, exopéridium souvent sacciforme, incrustant, découpé en (5) 6-10 (13) lanières souvent recourbées par-dessous, couche charnue non rougissante, la couche fibreuse dénudée est fine, papyracée, stipe absent ou très court (0,5-1 mm), spores cyanophiles, (3) 3,5-4 (4,5) µm] .Les vieux exemplaires de G. saccatum diffèrent par les spores plus grandes. G. rufescens a un exopéridium non sacciforme, la couche charnue à une réaction nettement positive au gaïac et à la syringaldine, la couche fibreuse dénudée est papyracée-coriace, et les spores font 5-6 µm.
……………………………........................[= G. sessile (Sowerby) Pouzar] ….......G. fimbriatum Fr.
Biblio. : Boiffard 1976 : 23-24 ; Calonge 1998 : 96-97 ; Calonge & Demoulin 1975 : 260 ;
Demoulin 1968 : 41-43 ; Dörfelt 1989 : 55-56, fig. 52, 53 : 104 ; Martín 1988 : 253-255 ; Monthoux
& Röllin 1984 : 203-205 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 22-23 ; Staněk in Pilát 1958 : 412-415,
786 ; Sunhede 1989 : 180-198
Icon. : BK 2-501 ; Bon 303 ; Cal 307 ; CD 1719 ; Ce 1195 ; Ma 362 ; MJ 17 ; Mtg 195 ; P 66 ; Ph 252 ; PL 609 bas ; Pilát 1958 : 497 ; Sa 79, 80 ; SM 77 ; Zu 435
28a) (26b) Exopéridium hygroscopique (comparer avec G. floriforme)… 29
28b) Exopéridium non hygroscopique, non incrustant............................... 30
29a) (28a) Exopéridium incrustant, endopéridium 0,2-0,8 cm.
[Basidiome étalé 1-2,5 cm, endopéridium d'abord recouvert par une couche farineuse puis nu, péristome nettement déterminé, exopéridium découpé en 7-11 lanières, la couche mycélienne se détache de bonne heure, spores 5-6 µm, capillitium x 1-4 µm]. CZ, D, H......G . hungaricum Hollós
Biblio. : Dörfelt 1989 : 49, fig. 57 : 107 ; Jeppson et al. 2013 : 451, fig. 8 : 447 ; Kasuya et al.
2011 : 10-14 ; Rimóczi et al. 2011 : 74-75, 189-190 ; Staněk in Pilát 1958 : 422-425, 785 ; Sunhede
1989 : 225-234 ; Zamora et al. 2015 : 147, fig. 9f 142
Icon. : An ph. (fin) ; Pilát : 422 ; Kasuya et al. 2011 : 11 ; Rimóczi et al. 2011 : 189-190
29b) Exopéridium non incrustant, endopéridium (0,6) 1-2 (2,3) cm.
[Basidiome étalé 2-7 cm, endopéridium avec une pruine farineuse détersile, péristome ± bien déterminé, exopéridium découpé en (5) 7-10 (13) lanières, la couche mycélienne se détache de bonne heure, spores (4) 4,5-5 (5,5) µm, capillitium x 1-9 µm].
…...............................................[= G. recolligens (With.) Desv.] …...G. corollinum (Batsch) Hollós
Biblio. : Bottomley 1948 : 600-601 (sub nom. G. mammosum) ; Calonge 1998 : 94-95 ; Demoulin 1968 : 46-47 ; Dörfelt 1989 : 50-51, fig. 49, 50 : 103 ; Jeppson et al. 2013 : 448, fig. 5 : 447 ;
Kasuya et al. 2011 : 6-10 ; Staněk in Pilát 1958 : 494-523, 792 ; Sunhede 1989 : 129-147
Icon. : Ce 2073 ; MJ 8,9 ; Kasuya et al. 2011 : 7 ; P 78 ; Pilát 1958 : 495, 519 ; RH 601 ; Rimóczi et
al. 2011 : 183-184 ; Sa 74 ; Sh 237 F
30a) (28b) La couche charnue forme une "couronne" autour de l'endopéridium (très vite les lanières se fendent tangentiellement près de leur base et la couche charnue s'enroule vers l'endopéridium simulant cette "couronne") et a une réaction nettement positive au gaïac et à la syringaldine (ZAMORA et al., 2013), endopéridium 1-5,5 cm, exopéridium sacciforme, plan ou arqué (avec les lanières enroulées par-dessous), couche fibreuse dénudée de papyracée-coriace à coriace. Couche mycélienne non feutrée, radialement fissurée, constituée d'hyphes x 1,5-6 µm à paroi mince ou légèrement épaisses et bouclées. Les cristaux des rhizomorphes sont bipyramidaux et en rosettes (ZAMORA et al., 2013 : 9, fig. 3E)
[Basidiome étalé 5,5-22,5 cm, (3) 5-7 (10) lanières, spores (4) 4,5-5,5 (6) µm]. Comparer avec G. fimbriatum, lageniforme, saccatum et morganii qui peuvent aussi présenter une "couronne"
…………………………………….............................................................................G. triplex Jungh.
Biblio. : Arora 1986 : 703 ; Boiffard 1976 : 10-12 ; Bottomley 1948 : 595-597 ; Calonge 1998 : 111-
112 ; Calonge & Demoulin 1975 : 260-261 ; Demoulin 1968 : 37-40 ; Dörfelt 1989 : 53-54, fig. 85 : 117 ; Kasuya et al. 2012 ; Martín 1988 : 265-267 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 25 ; Staněk in Pilát 1958 : 476-480, 793 ; Sunhede 1989 : 445-462 : Zamora et al. 2013 : 1-20.
Icon. : BC 271 ; BK 2-502 ; Bon 303 ; Cal 1990 pl. 218 ; CD 1718 ; Ce 346 ; D 1080 ; Im 506 ; Ma
363 ; MJ 4, 7 ; Mtg 193 ; P 80 ; Ph 253 ; Ph Am 286 ; PL 610 ; Pilát 1958 : 512, 513, 514 ; R 1141 ;
RH 602 ; Sa 110, 111 ; SM 97
30b) La couche charnue forme rarement une couronne et a une réaction nulle au gaïac et à la syringaldazine (ZAMORA et al., 2013), exopéridium sacciforme et rarement autrement, la couche fibreuse dénudée est papyracée, endopéridium < 2,5 cm, hyphes de la couche mycélienne et cristaux des rhizomorphes différents................................................................................................................... 31
31a) (20b) La couche mycélienne, non feutrée, souvent rosée, est persistante, souvent elle présente des fissures longitudinales sur les lanières, elle est constituée d'hyphes x 1,5-3,5 µm à paroi mince, bouclées dans toute l'épaisseur de la couche. Cristaux des rhizomorphes en forme de courts bâtonnets épais, sans facettes, souvent groupés en petites structures (ZAMORA et al., 2013 : 9, fig. 3B)
[Basidiome étalé 2,6-8 cm, endopéridium 0,8-2 cm, péristome souvent bien déterminé, (5) 6-9 (10) lanières ± recourbées par-dessous, spores (4) 4,5-5 (5,5) µm]..........................G. lageniforme Vittad.
Biblio. : Calonge 1998 : 100-101 ; Dörfelt 1989 : 52-53, fig. 58 : 107 ; Jeppson et al. 2013 : 451-
453 ; Staněk in Pilát 1958 : 487-491, 793-794 ; Sunhede 1989 : 242-256 ; Zamora et al. 2013 : 1-20.
Icon. : BC 565 ; DM 65 : 6 fig. 9 ; Jorjadze 2009 fig. 3 ; P 82 ; Pilát 1958 : 488, 490 ; Sa 87-88 ;
SM 81
31b) La couche mycélienne, plus épaisse et feutrée (peau de chamois), se détache plus ou moins tôt, elle présente rarement des craquelures, la partie externe (partie feutrée) est constituée d'hyphes x 1,5-6 µm, à paroi épaisse, non bouclées, la partie interne d'hyphes x 1,5-3 µm, à paroi mince, bouclées. Les cristaux des rhizomorphes sont aciculaires et sans arrangement (ZAMORA et al., 2013 : 9, fig. 3A).
[Basidiome étalé 1,5-10 cm, endopéridium 0,4-2,5 cm, péristome ± bien déterminé, (3) 5-8 (12) lanières ± recourbées par-dessous, spores (4) 4,5-6 µm]. (Il existe une fo. parvulum Boiffard plus petite que le type et à péristome moins nettement délimité). Les vieux exemplaires peuvent être différenciés de G. fimbriatum par les spores qui sont plus petites…………..……….G. saccatum Fr.
Biblio. : Arora 1986 : 703-704 ; Binyamini 1984 : 172-173, fig. 6 : 175 ; Boiffard 1976 : 7-10, pl.
2 ; Boiffard 1998 : 14 ; Bottomley 1948 : 597-598 ; Calonge 1998 : 108-109 ; Calonge et al. 1990
b : 180-181 ; Dörfelt 1989 : 51-52, fig. 78, 79 : 114 ; Jeppson et al. 2013 : 458, fig. 15 : 456 ; Martín
1988 : 263-265 ; Staněk in Pilát 1958 : 491-494, 793-794 ; Sunhede 1989 : 376-397 ; Zamora et al.
2013 : 1-20.
Icon. : BC 1222 ; DM 65 : 6 fig. 8 ; Im 507 ; Li 636 ? ; Ph Am 286 ; Pilát 1958 : 518 ; RM 1995(2) :
111 (sub nom. G. sessile) ; Sa 105 ; Sh 236 F ; SM 93 ; SMF 114 (2) : 31
Bibliographie générale du genre : BOTTOMLEY 1948 ; DEMOULIN 1972 b. FISCHER 1933 : 55-56. Rares photos d'une espèce de ce genre : Bottomley 1948, pl. 31 fig. 1 et Li 646 (A. album Schwein.)
1a) Capillitium présent, spores globuleuses (certaines irrégulières)............ 2
1b) Capillitium absent, spores elliptiques.
[Basidiome subsphérique, 0,8-1,8 cm, à déhiscence irrégulière, exopéridium lisse, blanchâtre, endopéridium absent, gléba verdâtre clair à maturité, subgléba absente. Spores (4) 4,5-6 (6,5) x 3,5- 4 (4,2) µm, elliptiques ou subelliptiques, lisses, avec un long stérigmate]. I (sous Cistus salviifolius, en bordure de bois, près du littoral). Proche de A. album Schwein. (CORTEZ et al. 2010 : 21 ; TRIERVEILER-PEREIRA et al., 2010 : 413-414) ….....………..............................Arachnion iulii Quadr.
Biblio. : Quadraccia 1996 : 331-336 ; Quadraccia 1997 : 24-27
2a) (1a) Capillitium à cloisons rares et à nombreux pores en forme de fente.
[Basidiome subsphérique, 0,5-2 cm de diamètre, les jeunes exemplaires non incrustés de terre, déhiscence par déchirures radiales irrégulières à partir du sommet (stelliforme), exopéridium pelliculaire, apprimé, blanchâtre, endopéridium gris-brun plombé à brunâtre, gléba brun foncé, subgléba absente. Spores 3,5-6 µm, globuleuses, lisses ou finement ponctuées, brun-jaune, capillitium x 4-6 µm, brun-jaune soutenu]. Surtout région méditerranéenne : E, F, I, PL. Milieux ouverts. ……….......................(= A. album Schw. ss auct. eur.).....Arachnion lloydianum Demoulin
Biblio. : Calonge 1998 : 45-46 ; Calonge & Demoulin 1975 : 262 ; Castro & Blanco-Dios 2007 : 18-19 ; Castro et al. 1993 : 91 ; Demoulin 1972 : 645-646 ; Demoulin 1983 b : 13-14 ; Moravec in
Pilát 1958 : 256-257, 754-755, fig. 61 : 256 ; Mornand 1993 : 153 ; Moyersoen & Demoulin 1996 :
26
2b) Capillitium souvent à nombreuses cloisons, fréquemment ramifié et à pores punctiformes généralement nombreux (mais parfois rares et peu visibles).
[Basidiome sphérique, légèrement aplati, 0.9-3 cm de diamètre, les jeunes exemplaires incrustés de terre, déhiscence radiale irrégulière à partir du sommet (stelliforme), exopéridium pelliculaire gris argenté apprimé et s’écaillant partiellement, endopéridium gris ou gris-brun clair, gléba gris-brun olivacé, subgléba absente. Spores 3,5-5,5 µm, globuleuses, lisses ou finement ponctuées (chez une récolte varoise la ponctuation était très nette dans l’eau et pratiquement invisible dans le bleu lactique), capillitium x 3,5-7,5 µm, brun-jaune foncé, très fragile]. Région méditerranéenne : E, F (Corse, Var), P.……………………………………............……………...Arachnion lazoi Demoulin
Biblio. : Calonge 1998 : 44-45 ; Calonge & Demoulin 1975 : 262 ; Castro & Blanco-Dios 2007 : 17-18 ; Demoulin 1972 b : 644-645 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 25-26
Icon. : Poumarat 2003 : 39 et ici dernière page.
Bibliographie générale du genre : BOTTOMLEY 1948 ; SARASINI 2005.
1a) Spores en moyenne £ 5 µm, lisses ou aspérulées.......................................................................................................................... 2
1b) Spores en moyenne ³ 6 µm, de fortement à grossièrement verruqueuses (sauf D. cervina où elles sont aspérulées)…....................................................................................................................... 3
2a) (1a) Spores nettement aspérulées au MO, globuleuses.
[Basidiome de sphérique à subsphérique, 0.7-3 cm, exopéridium cotonneux, blanc, endopéridium de brun-grisâtre à grisâtre ou blanchâtre, ostiole de 1-3 mm, gléba brune. Spores 3,5-5,5 µm, globuleuses, aspérulées, avec un court stérigmate, capillitium 4-7 µm]. Espèce thermophile des milieux ouverts, souvent en terrain sablonneux. Largement répandue en Europe mais rare.
…………............................................[= D. calva (Morav.) Morav.] ….D. candida (Schwein.) Lloyd
Biblio. : Arora 1986 : 698 ; Bates et al. 2009 : 178-179 ; Bottomley 1948 : 570-571 ; Calonge 1998 : 80-81 ; Coker & Couch 1928 : 139-141 ; Cunningham 1944 : 137-138 + pl. 18 fig. 6-7 ;
Fischer 1933 : 67 ; Jeppson 1983 : 117-120 ; Jeppson 1986a : 273 ; Jeppson 1997 : 33-41 ; Kers
1975 : 405-438 ; Lizarraga et al. 2010 : 44 ; Martín 1988 : 297-298 ; Moravec in Pilát 1958 : 383-
385, 775-776, fig. 124 b : 383 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 40 ; Poumarat et al. 2000 : 35-43 ;
Rimóczi et al. 2011 : 49-50, 178 ; Vizzini & Pano 2010 : 133-134.
Icon. : DM 92 : 65 pl. 2C à dr. (sub nom. D. calva) ; Errotari 2005 : 38 ; FAMM 17 : 43 ; GVL 882 ; Jeppson 1997 : 40 ; RH 597 ; Sa 179
2b) Spores lisses ou sublisses au MO, ovoïdes.
[Basidiome sphérique, 5-5,5 cm, exopéridium très fin se désagrégeant en laissant des squames rose- jaunâtre, endopéridium épais de 1 mm, résistant, brun-rougeâtre, gléba brun-jaunâtre (peu mûre). Spores 4,5-5,5 x 4-4,5 µm, capillitium septé et poré (grands pores de 0,5-1 µm), 4-7 µm, onduleux]. Espèce de l'hémisphère sud introduite en E....……….……D. anomala (Cooke & Massee) G. Cunn.
Biblio. : Bottomley 1948 : 569-570 ; Calonge 1998 :78 ; Calonge et al. 1994 : 156-158 ;
Cunningham 1944 : 139 + pl. 18 fig. 2-3
3a) (1b) Spores grandes avec un plus ou moins long reste de stérigmate, jusqu'à 5-12 µm de long. [Basidiome subsphérique, 1-3 cm, ostiole plan, gléba brune. Spores globuleuses, (7) 8-10 (11) µm, fortement verruqueuses, capillitium peu ramifié, 3-4 µm]. S...........................................................…
…...........................[= D. pedicellata (Morgan) Hollós]…....D. hyalothrix (Cooke & Massee) Hollós
Biblio. : Bates et al. 2009 : 180-182 ; Bottomley 1948 : 567 ; Coker & Couch 1928 : 142, pl. 80,
118 ; Esqueda-Vallé et al. 1995 : 155 ; Lizarraga et al. 2010 : 44-45 ; Moravec in Pilát 1958 : 385-
386, 775 ; Moreno et al. 2003 : 216-219 ; Moreno et al. 2007 : 272-273 ; Rimóczi et al. 2011 : 52-
53, 179
Icon. : Rimóczi et al. 2011 : 179
3b) Spores avec restes de stérigmate de 1-3 (4) µm ou à verrues très développées.................................................................................................... 4
4a) (3b) Spores < 8 µm et à verrues ne dépassant pas 1 µm......................... 5
4b) Spores 7-12 µm, avec de hautes (jusqu'à 2 µm) verrues cylindriques et obtuses .
[Basidiome sphérique, 1-2 cm, endopéridium gris, ostiole petit. Capillitium x 4-5 µm, à paroi épaisse]. Seulement en CZ……….........……(= Disciseda arida Velen.).........D. verrucosa G. Cunn.
Biblio. : Bates et al. 2009 : 182-183 ; Bottomley 1948 : 568-569 ; Calonge et al. 2000 c : 273 ; Lizarraga et al. 2010 : 45-46 ; Moravec in Pilát 1958 : 382-383, 776, fig. 124 : 383 ; Moreno et al.
2003 : 219-221 ; Moreno et al. 2007 : 275-276
Icon. : Calonge et al. 2000 c : 273.
5a) (4a) Spores 5-8 µm, grossièrement verruqueuses (verrues hautes de 0,5-1 µm).
[Basidiome subsphérique au début, puis aplati, 1-3 (4) cm, d'abord blanchâtre, endopéridium de brun-jaune à brun-gris, vieux grisâtre, à petit ostiole. Capillitium x 3-8,5 µm, fragile, à paroi mince, non septé, avec pores de 0,1 µm ou sans pores]. Surtout en milieu ouvert et en terrain sablonneux.
………………................................…........................................................D. bovista (Klozsch) Henn.
Biblio. : Calonge 1998 : 79-80 ; Calonge & Demoulin 1975 : 263-264 ; Jeppson 1997 : 33-41 ; Kers 1975 : 420-431 ; Lizarraga et al. 2010 : 42-44 ; Moravec in Pilát 1958 : 379-382, 776, fig. 121 :
378 ; Rimóczi et al. 2011 : 45-47, 177-178 ; Vizzini & Panno 2010 : 129-136.
Icon. : BC 1319 ; DM 79 : 14 fig. h à d, DM 92 : 65 pl. 2C à g. ; Moixero 3 : 23 ; Pilát 1958 fig. 122, 123 : 380-381 ; Sa 177 ; SM 67
5b) Spores 6-7 µm, finement et densément verruqueuses (ponctuées).
[Basidiome sphérique, 1,5-2 cm, endopéridium brunâtre, ostiole plan, gléba brun-olivâtre. Capillitium 4-5 µm, rarement ramifié, droit et flexueux, poré (au MEB)]. Héliophile et xérophile……………………………………...............................................D. cervina (Berk.) Hollós
Biblio. : Bates et al. 2009 : 179-180 ; Bottomley 1948 : 570 ; Cunningham 1944 : 138-139 + pl. 18
fig. 8 ; Esqueda-vallé et al. 1995 : 155
Bibliographie générale du genre : KREISEL 1967 : Taxonomisch-pflanzengeographische Monographie der Gattung Bovista. Beih. z. Nova Hedwigia, 25 : 1-244 + 70 pl., SARASINI 2005.
1a) Capillitium uniquement du type "Bovista" (périphérie et centre de la gléba), spores avec un long reste de stérigmate (3-15 µm)….................... 2
1b) Capillitium de type "Lycoperdon" ou "intermédiaire", spores sans reste remarquable de stérigmates (sauf pour B. limosa et B. pusilla qui ont d'ailleurs un capillitium rappelant le type "Bovista" au centre de la gléba)…..................................................................................................... 10
2a) (1a) Petites espèces (1-3 cm) des milieux xériques, à capillitium à pores espacés (surtout sur les hyphes les moins larges) et cloisons parfois présentes...................................................................................................... 3
2b) Capillitium non poré et non septé (attention aux fausses cloisons dues à l'épaississement de la paroi) sauf chez une espèce cespiteuse arctique.. 4
3a) (1a) Capillitium septé avec de grands pores peu fréquents, spores de subglobuleuses à elliptiques, Q = 1,2.
[Basidiome 1-3 cm, sphérique, attaché au substrat même mûr, exopéridium blanc, lisse ou feutré, adhérant à l'endopéridium, se désagrégeant petit à petit, endopéridium mince, de brun à brun-noir, subgléba absente. Spores de sublisses à ponctuées 3-4,5 x 3,5-5 µm]. Milieux ouverts en terrain calcaire et sec. ....................................(= B. fusca Dvořák non Lév.)...B. tomentosa (Vittad.) De Toni
Biblio : Calonge 1992 : 111-112 ; Calonge 1998 : 62 ; Demoulin 1968 : 58 ; Jeppson 1986a : 271 ;
Jülich 1989 : 463 ; Kreisel 1967 : 144-148 ; Lange 1948 : 24-25.
Icon. : DM 79 : 15 fig. 5 ; Jeppson 2009 : 43 ; MJ 1 ; RH 593 ; Sa 145
3b) Capillitium non septé avec des pores espacés, petits ou grands, spores de globuleuses à subglobuleuses, Q = 1-1,05.
[Basidiome 0,8-3 cm, sphérique, attaché au substrat même mûr, exopéridium encroûté de sable, se détachant en plaques à maturité, endopéridium épais, de brun pourpre à brun cuivré, lisse et brillant, subgléba absente. Spores 4-5 µm, avec un pédicelle de 4-11 µm de long, ponctuées. Capillitium jusqu'à 20 µm de large]. Milieux ouverts en terrain sablonneux basique et sec. Pour l'instant seulement trouvé en Hongrie…..................................................B. hollosii Jeppson, Finy et Larsson10
10 Diffère de B. hollosii seulement par le pédicelle des spores de 5-7 µm de long et le capillitium large jusqu'à 14 µm. Même aspect et même habitat (mais dans les steppes du sud de la Russie). L'analyse ADN dira peut être que ce taxon est identique au premier quand elle aura était faite......B. helenae Rebriev
Biblio et icon. : Rebriev et Dvadnenko 2016
Biblio : Jeppson et al. 2016 ; Rimóczi et al. 2011 : 34-35 (sub B. tomentosa), 174 ; Šmarda in Pilát 1958 (sub B. tomentosa) : 369-372, 772-774.
Icon. : Jeppson et al. 2016 : 148.
4a) (2b) Subgléba présente, bien développée. Dans les marais, tourbières...
[Basidiome de subsphérique à piriforme, 1,5-6 x 1-3 cm, subgléba jusqu'à 3,5 cm, exopéridium lisse, blanc assez persistant, endopéridium jaune, brun-jaune ou brun-rougeâtre. spores globuleuses, 4-5,5 µm, lisses ou ponctuées]. Marais, tourbières, parmi les mousses
..................................................................………....[Bovistella p. (Lév.) Pat.]......... B. paludosa Lév.
Biblio : Calonge 1992 : 109 ; Calonge 1998 : 59 ; Favre 1937 : 293-296 ; Jeppson 1999 : 37-48 ;
Jülich 1989 : 460 ; Kreisel 1967 : 130-134 ; Martín & Vidal 1991 : 196 ; Šmarda in Pilát 1958 :
374-376, 774-775
Icon. : BC 804 ; Bol 2002, 45 (2) : 30-32 ; Jamoni 2008 : 144 ; Jeppson 1999 : 42b ; P101 ; RH
593 ; Sa 140, 141
4b) Subgléba absente ou très rudimentaire. Habitats variables.................... 5
5) (4b) Spores avec une partie des restes de stérigmate fortement recourbés, épaississement de la paroi en fausses cloisons.
[Basidiome sphérique ou légèrement aplati, 2,5-5,5 (6) cm, exopéridium blanc puis grisâtre, endopéridium de brun-grisâtre à brun-rougeâtre. Spores globuleuses ou subglobuleuses, 4-5 (5,5) µm, lisses ou ponctuées. Capillitium brun foncé, à épaississement de la paroi en fausses cloisons]. Espèce caractéristique des milieux rudéralisés. Très rare en région méditerranéenne (plus basse récolte en E à 750 m)……………..…………….(= B. hungarica Hollós)...... B. graveolens Schwalb
Biblio : Calonge 1992 : 107 ; Calonge 1998 : 54-56 ; Demoulin 1968 : 61-62 ; Jeppson 1986a : 269,
fig. 1 : 268 ; Kreisel 1967 : 157-160 ; Martín 1988 : 279-281 ; Sa 134 ; Šmarda in Pilát 1958 : 359-
362, 771-772
5b) Spores avec les restes de stérigmate droits........................................................................................................................ 6
6a) (5b) Exopéridium lisse, relativement épais, se détachant par lambeaux (on peut le "peler") de l'endopéridium qui est blanchâtre puis gris plomb, gris-bleuté. Spores lisses ou sublisses. [Basidiome de sphérique à subsphérique, 1-5 cm, typiquement détaché du substrat à maturité, exopéridium blanc puis brunâtre sale. Spores de globuleuses à subglobuleuses, 4-6 (6,5) x 4-5 (5,5) µm, de sublisses à faiblement verruqueuses, capillitium à paroi épaisse jusqu'à 5 µm]. Ubiquiste, surtout lieux herbeux, fréquent…………...................................................…............B. plumbea Pers.
Biblio : Bates et al. 2009 : 166-167 ; Calonge & Demoulin 1975 : 264 ; Calonge 1998 : 59-61 ; Kreisel 1967 : 160-167 ; Martín 1988 : 283-285 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 35-37 ; Rimóczi
et al. 2011 : 30-31 ; Šmarda in Pilát 1958 : 365-369, 772-773
Icon. : BC 354 ; BK 2-508 ; Bon 305 ; Cal 291 ; CD 1738 ; Ce 341 ; D 1081 ; Ma 365 ; MJ 2 ;
MMZ 563 ; P 107 ; Ph 249 ; Sa 142, 143 ; SM 45 ; Zu 434
6b) L'exopéridium est moins épais et ne se détache pas de cette manière mais se dessèche, se craquelle et tombe par petites plaques ou fines verrues, l'endopéridium est d'une couleur différente : gris-brun, brun-rouge, brun-châtain, brun sombre. Spores sublisses ou verruqueuses..................................................................................................................... 7
7a) (6b) Basidiome grand, 3-7 (10) cm, à grand ostiole (10-20 (30) mm) et spores nettement
verruqueuses (verrues hautes de 0,5 µm).
[Exopéridum blanc, fin, se desséchant et tombant par écailles sauf par endroits, endopéridium de brun-rouge sombre, gris-brunâtre à noirâtre. Spores de globuleuses à subglobuleuses, (4) 4,5-5,5 (6) µm, de ponctuées à faiblement verruqueuses (verrues jusqu'à 0,5 µm de haut), capillitium brun à paroi épaisse jusqu'à 5-6 µm]. Dans les bois ou les lieux herbeux. (Uniquement en altitude en région méditerranéenne MARTÍN 1988, MOYERSOEN & DEMOULIN 1996)………..............B. nigrescens Pers.
Biblio : Calonge 1992 : 108-109 ; Calonge 1998 : 57 ; Demoulin 1968 : 60-61 ; Kreisel 1967 : 151-
157 ; Lange 1948 : 26 ; Martín 1988 : 281-283 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 35 ; Šmarda in
Pilát 1958 : 362-365, 773
Icon. : BK 2-507 ; Cal 289 ; Ce 1632 ; Jamoni 2008 : 142 ; MJ 2 ; Mtg 200 ; P 105 ; Ph 249 ; R
1143 ; RH 594 ; Sa 138, 139 ; Sa 211, 212 ; SM 43
7b) Basidiome plus petit (1,5-3 (4) cm) et spores sublisses ou moins nettement verruqueuses 8
8a) (7b) Espèce cespiteuse, subarctique ou arctique, hygrophile, à capillitium septé.
[Basidiome sphérique ou déformé par pression mutuelle, 1,7-4 cm, exopéridium sublisse ou finement verruqueux, blanc, caduc, endopéridium brun-rougeâtre. Spores globuleuses, 4-5 µm, sublisses]. En grappes parmi les mousses sur le sable calcaire humide près des côtes, Europe du Nord. (Croissance solitaire, exopéridium lisse, endopéridium brun jaune : voir B. paludosa)
…………...........................................................................................................B. cretacea T. C. E. Fr.
Biblio : Jeppson 1999 : 20 (1) : 37-48 ; Jülich 1989 : 460-461 ; Kreisel 1967 : 128-130 Icon : Jeppson 1999 : 42h
8b) Autres caractères........................................................................................................................ 9
9a) (8b) Spores sublisses.
[Basidiome 2-3 cm, prolongé par une pseudorhize constituée par le mycélium et le sable agglomérés, exopéridium blanc puis ocre-brun, squameux, endopéridium brun-châtain, mat, gléba cannelle. Spores globuleuses ou subglobuleuses, 4,5-5,5 µm, sublisses ou ponctuées]. Espèce asiatique trouvée une fois au Portugal dans une pinède sablonneuse.………….........B. fulva Massee
Biblio : Calonge 1992 : 106-107 ; Calonge 1998 : 54 ; Calonge & Almeida 1991 : 77-79, fig. 1,2 ;
Kreisel 1967 : 122-124
9b) Spores légèrement verruqueuses.
[Basidiome 1-2,5 cm, sphérique, endopéridium châtain sombre, mat, ostiole 1-2 mm. Spores globuleuses 4,5-6,5 µm, légèrement verruqueuses, capillitium fragile]. Espèce asiatique qui aurait été trouvée 2 fois en altitude en Espagne. Les récoltes espagnoles semblent n'être que de petits exemplaires de B. nigrescens avec des spores à ornementation un peu plus basse, ce qui n’est pas manifeste sur les fig. 10 : 51 et fig. 11 e : 55 en tenant compte de la différence d’échelle de 16 % (CALONGE 1998)……………...........................................B. bovistoides (Cooke & Massee) S. Ahmad
Biblio : Calonge 1992 : 104 ; Calonge 1998 : 50 ; Calonge et al. 1990 a : 184 ; Kreisel 1967 : 126-
128
10a) (1b) Spores avec un long reste de stérigmate (3-12 µm), capillitium non poré, de type "intermédiaire/Bovista" au centre de la gléba et de type "Lycoperdon" en périphérie....................................................................................................................... 11
Biblio : Calonge 1992 : 107-108 ; Calonge 1998 : 56-57 ; Calonge & Demoulin 1975 : 263-264 ; Demoulin 1968 : 57-58 ; Lange 1948 : 22-23 ; Larsson et al. 2009 : 289-299 ; Ortega & Buendia 1986 : 309-310
Icon. : DM 79 : 15 fig. 9 ; FND 37 : 38-39 ; Larsson et al. 2009 : 296 ; P 103 ; Sa 136
10b) Spores sans un long reste de stérigmate, capillitium poré, de type "Lycoperdon" ou "intermédiaire"….......................................................... 12
11a) (10a) Péristome proéminent (l'ostiole est surélevé par un petit cône) et délimité.
[Basidiome de sphérique à subsphérique, 0,5-1 cm, exopéridium d'abord blanc et lisse puis brunâtre et granuleux ou verruqueux, ± persistant par endroit, endopéridium de rougeâtre à brun sombre. Spores globuleuses, 4-5,5 (6) µm, aspérulées (à petites verrues peu denses), capillitium élastique, jusqu'à 5,5 µm de diamètre, de type "intermédiaire" (à tendance "Bovista") au centre de la gléba, de type "Lycoperdon" vers l'endopéridium, à cloisons rares]. Espèce xérophile et calcicole, largement répandue…………………….........……….....................................................…….....B. limosa Rostr.
Biblio : Calonge 1992 : 107-108 ; Calonge 1998 : 56-57 ; Calonge & Demoulin 1975 : 263-264 ;
Demoulin 1968 : 57-58 ; Kreisel 1967 : 116-120 ; Lange 1948 : 22-23 ; Larsson et al. 2009 : 289-
299 ; Ortega & Buendia 1986 : 309-310
Icon. : DM 79 : 15 fig. 9 ; FND 37 : 38-39 ; Jeppson 2009 : 44 ; Larsson et al. 2009 : 296 ; P 137 ;
Sa 136 ; Siquier & Constantino 2011 : 316.
11b) Pas de péristome proéminent ou délimité.
[Basidiome 0,5-1,5 (2) cm, comme ci-dessus mais exopéridium mûr plus grisâtre et capillitium à cloisons d'espacées à abondantes]. Espèce xérophile et calcicole. Ce nom a été diversement interprété. LARSSON et al. (2009) ont fixé son interprétation en désignant un lectotype et un épitype.............................................................................................................B. pusilla (Batsch) Pers.
Biblio : Cheype 2014 : 22-23 ; Larsson et al. 2009 : 289-299
Icon. : DS 214 : 23 ; Jeppson 2009 : 45 ; Larsson et al. 2009 : 296
12a) (10b) Espèce alpine, pas de cordons mycéliens visibles à la base, spores grossièrement verruqueuses.
[Basidiome subsphérique, 1,2-3 cm, exopéridium furfuracé, blanc, endopéridium de brun-rouge à brun-gris. Spores globuleuses 4,5-5,5 µm, capillitium de type "Lycoperdon", ± fragile]. Dans les Alpes en France (2500 et 2700 m)………...................................................……...B. glacialis Kreisel
Biblio : Jülich 1989 : 463 ; Kreisel 1967 : 61-63
12b) Autre habitat et/ou typiquement avec rhizomorphe ou cordons mycéliens à la base, spores souvent sublisses à faiblement verruqueuses (sauf pour L. dermoxanthum)…................................................................ 13
13a) (12b) Sur mousse, au sol ou sur troncs d'arbres vivants, silhouette allongée, ovoïde à sommet parfois étiré................................................... 14
13b) Habitat normalement terrestre et non particulièrement lié aux mousses, silhouette plus arrondie.............................................................. 15
14a) (13a) Sur les troncs d'arbres vivants, parmi les mousses, couche externe de l’exopéridium constituée d'hyphes souvent terminés par des sétules de clavées à lancéolées, spores de sublisses à aspérulées.
[Basidiome ovoïde, 0,5-1,5 cm, exopéridium granuleux, crème-jaunâtre, endopéridium concolore. Spores globuleuses, 3-4 µm, de sublisses à aspérulées, capillitium de type "Lycoperdon", jusqu'à 5 µm de diamètre, à nombreux petits pores réguliers]. En Europe, pour l'instant, signalée seulement en E, F (30 et 66) et P.………….......................................................................B. ochrotricha Kreisel
Biblio : Calonge 1985 b : 73-74 ; Calonge 1992 : 109 ; Calonge 1996 a : 121-122 ; Calonge 1998 : 57-58 ; Calonge & Almeida 1992 : 80-81 ; Calonge et al. 1993 : 189-191 ; Calonge & Pasabán 1999 : 184 ; Demoulin 1976 : 275 ; Kreisel 1967 : 87-88
Icon. : GVL 897 ; MvM 11 (2) : 120
14b) Sur mousses, à terre, rocher ou sur troncs d’arbres, couche externe de l’exopéridium constituée de chaînette de cellules de sphériques à subsphériques, pas de sétules, spores de lisses à sublisses. [Basidiome jusqu’à 1,5-2 x 1 cm, ovoïde avec le sommet étiré, exopéridium granuleux ou floconneux, d’abord blanc puis brun, endopéridium concolore. Spores 3-4,5 µm, capillitium de type
« Lycoperdon », à cloisons rares et à petits pores rares ou nombreux]. F (66), Europe centrale, nord de l’Italie.……………............…...(= Bovista acuminata)...Bryoperdon acuminatum (Bosc) Vizzini
Biblio : Kreisel 1967 : 84-87 ; Kreisel & Karasch 2005 a : 9-15 ; Poumarat 2007 : 54-59 ; Sarasini 2005 : 126-128 ; Vizzini et Ercole 2017 : 80-82
Icon. : BC 1608 ; FAMM 32 : 56 ; Sa 127, 128 ; Vizzini et Ercole 2017 : 81
15a) (13b) Spores d'ovoïdes à elliptiques, 4-5,5 x 3-4,5 µm, de lisses à ponctuées.
[Basidiome globuleux, 2-4 cm, subgléba réduite mais distincte, exopéridium granuleux, brun olivâtre. Au centre de la gléba, capillitium de type " intermédiaire", élastique, à nombruex petits pores. Couche externe d' l'exopéridium constitué uniquement d'hyphes] Milieux ouverts, E, P
…...............................................................................................................……B. promontorii Kreisel
Biblio et icon. : Calonge 1992 : 110 ; Calonge 1998 : 61-62 ; Kreisel 1967 : 105-107.
15b) Spores de globuleuses à subglobuleuses, avec parfois des spores largement elliptiques 16
16a) (15b) Subgléba normalement bien développée, rarement quasiment absente. Au centre de la gléba, capillitium de type "intermédiaire", élastique, généralement peu poré et peu septé (de type "Lycoperdon", fragile, à pores et cloisons plus nombreux au sommet de la gléba des exemplaires pas trop vieux).Spores de lisses à aspérulées.
[Basidiome de subglobuleux à turbiné, 0,8-6 cm, avec un rhizomorphe agglomérant à la base qui est parfois plissée, exopéridium à flocons ou granules blancs, endopéridium blanchâtre puis brun, gris- brun ou grisâtre avec la base souvent cuivrée (parfois jusqu'à mi-hauteur) à maturité. Spores de globuleuses 3-4 (4,5) µm, à largement elliptiques (3,5-6 x 3-5 µm), lisses ou aspérulées, capillitium jusqu'à 3,5-7 µm de diamètre, élastique. Couche externe de l'exopéridium constitué uniquement d'hyphes souvent en forme de pièces de puzzle]. Espèce ubiquiste, largement répandue, très fréquente en région méditerranéenne.
…........................................[=B. polymorpha (Vittad.) Kreisel].......B. aestivalis (Bonord.) Demoulin
Biblio : Bates et al. 2009 : 164-166 ; Calonge 1992 : 104-105 ; Calonge 1998 : 49,50-52 ; Calonge & Demoulin 1975 : 265-269 ; Demoulin 1983 b : 14-15 ; Doveri 2007 : 32-34 ; Jeppson 2001 : 49-
61 ; Martín 1988 : 272-277 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 26-30 ; Rimóczi et al. 2011 : 24-26,
173
Icon. : CCD 50 ; DM 79 : 14 fig. 1 ; FND 7-7 ; Jeppson 2009 : 41 ; P 97 ; RM 2009 (1) : 51 ; Sa
129, 130 ; SM 41
16b) Subgléba absente ou très réduite. Si le capillitium est de type "intermédiaire" au centre de la gléba alors les pores sont très nombreux et les spores sont lisses ou sublisses.............................................................. 17
17a) (16a) Au centre de la gléba, capillitium de type "intermédiaire", spores de lisses à sublisses [basidiome globuleux,1-3 cm, exopéridium granuleux. Spores globuleuses, 3,5-5 µm, capillitium de subélastique à fragile, couche externe de l'exopéridium constitué d'hyphes et de cellules subglobuleuses]. Humus, milieux semi-ouverts. E, F (Var, 83) ……...........B. cunninghamii Kreisel
Biblio et icon. : Calonge 1992 : 105-106 ; Calonge 1998 : 50-52 ; Calonge et al. : 1990 c : 116-117 ; Calonge et al. 2005 : 25 ; Calonge & Zamora 2000 : 295-296 ; Kreisel 1967 : 103-104 ; Moixeró 1 :
20
17b) Au centre de la gléba, capillitium de type "Lycoperdon", fragile, abondamment (sauf B. grandispora) poré et septé, tortueux. Spores aspérulées ou nettement verruqueuses....................................................................................................................... 18
18a) (17b) Spores nettement et densément verruqueuses.
[Basidiome subsphérique, 1,5-3 cm, avec un rhizomorphe agglomérant à la base qui est plissée, exopéridium blanchâtre à plaques, granulations ou à fins aiguillons convergents, caducs, endopéridium de jaune-olivâtre à brun-olivâtre, subgléba absente ou très réduite (2 mm). Spores de globuleuses à subglobuleuses, (3) 4-5 (5,5) µm]...............[= Bovista dermoxantha (Vittad.) De Toni,
- B. pusilla ss auct. p.p., Lycoperdon hungaricum Hollós].............Lycoperdon dermoxanthum Vittad.
Biblio : Bates et al. 2009 : 184-185 ; Calonge 1992 : 110-111 ; Calonge 1998 : 53 ; Calonge & Demoulin 1975 : 264-265 ; Jeppson 1998a : 32-34 ; Martín 1988 : 277-279 ; Monthoux & Röllin 1984 : 190-192 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 31-32 ; Rimóczi et al. 2011 : 101-102, 200-201 ;
Šmarda in Pilát 1958 : 317-319, 767
Icon. : D 1082 ? ; DM 79 : 14 fig. 3 (sub nom. B. pusilla) ; Jamoni 2008 : 146 ; Jeppson 2009 : 39 ; MJ 3 bas ? ; P 99 ; Rimóczi et al. 2011 : 200-201 ; Sa 132, 133
18b) Spores d'aspérulées à finement verruqueuses.......................................................................................................................... 19
19a) (18b) Capillitium à pores punctiformes et abondants, couche externe du péridium avec nombreuses cellules renflées.
[Basidiome subsphérique, 0,7-1,5 cm, avec un fin rhizomorphe à la base qui est rarement plissée, exopéridium d'abord blanc puis brunâtre, caduc, endopéridium de gris à brun, plus foncé vers la base. Subgléba absente. Spores globuleuses ou subglobuleuses, aspérulées, 3,5-4,5 (5) µm]. Milieux ouverts ou forêts claires. (=Lycoperdon pusillum ss. Hollós & Šmarda, B. pusilla ss. Kreisel pp., B. delicata Berk. & Curt. ss. Calonge ?)……………….....................B. furfuracea (J. F. Gmelin) Pers.
Biblio : Calonge 1992 : 106 ; Calonge 1998 : 52 ; Jeppson 1998a : 34-36 ; Lange 1948 : 21 ;
Moyersoen & Demoulin 1996 : 32-34 ; Rimóczi et al. 2011 : 27-28, 173-174 ; Šmarda in Pilát 1958
: 321, 767
Icon : Jeppson 2009 : 42 ; MJ 3 haut ? ; Rimóczi et al. 2011 : 173-174
19b) Capillitium avec pores plus grands (elliptiques, 0,5-2 µm de diam.) et moins fréquents. Couche externe du péridium avec cellules renflées rares.
[Basidiome 0,9-2,4 cm, très semblable à l'espèce précédente. Spores globuleuses, 3,5-4,5 µm, de ponctuées à aspérulées.]. Parmis l'herbe. E.............................B. grandispora Treiveiler-Pereira et al.
Biblio. : Trierveiler-Pereira et al. 2010 : 415-419
1a) Subgléba normalement présente (exceptionnellement très réduite et subcelluleuse). Exopéridium constitué de 2 couches dont une couche pseudoparenchymateuse (composée de cellules subisodiamétriques)…..................................................................................................................... 2
1b) Subgléba presque absente et compacte ou bien absente. Exopéridium lisse, fugace, composé d'une seule couche d'hyphes entrelacées (pas de couche pseudoparenchymateuse)........................................................................................................................ 10
2a) (1a) Capillitium à cloisons absentes ou rares, à nombreux pores en forme de fente.......................................................................................................................... 3
2b) Capillitium à cloisons nombreuses, à nombreux pores ± régulièrement arrondis, rarement en forme de fente pour une espèce alpine ou arctique....................................................................................................................... 6
3a) (2a) Spores nettement verruqueuses.......................................................................................................................... 4
3b) Spores de sublisses à finement verruqueuses.......................................................................................................................... 5
4a) (3a) Espèce typiquement avec une subgléba allongée en faux stipe sauf en région méditerranéenne où la subgléba est souvent peu développée (généralement 0,5-2 cm seulement). [Basidiome piriforme, 3-8 (10) cm de large et (2) 3-10 (17) cm de haut, exopéridium d'abord blanc puis café-au-lait, brun clair, endopéridium crème puis brun-jaune à brun, se désagrégeant tardivement à partir du sommet, exopéridium constitué de fins aiguillons réunis au sommet, caducs, subgléba brune à la fin, gléba brun-olivâtre. Spores globuleuses, (3,5) 4-5 (5,5) µm, avec des verrues jusqu'à 1 µm de haut, capillitium x 2,5-5 µm, brun-jaune]. Largement répartie et très commune, elle affectionne surtout les bois clairs mais se trouve aussi en milieu ouvert. En région méditerranéenne, où elle est commune, elle peut être très facilement confondue (MOYERSOEN & DEMOULIN, 1996) avec Lycoperdon molle (rare) : vérifier la forme des pores du capillitium. [Calvatia. excipuliformis (Scop.) Perdeck, Handkea excipuliformis (Scop.) Kreisel.]
…...........................................................................................Lycoperdon excipuliforme (Scop.) Pers.
Biblio. : Calonge 1998 : 71-73 ; Calonge & Demoulin 1975 : 279-280 ; Demoulin 1968 : 85-87 ;
Martín 1988 : 289-290 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 38-39 ; Šmarda in Pilát 1958 : 288-296,
758-759
Icon. : BK 2-510 ; BC 1104 ; Bon 305 ; CD 1730 ; Ce 339, 1629, 2865 ; D 1084 ; Ma 373 ; MJ 4 bas ; MMZ 565 ; Mtg 207 ; Mz 375 ; P 95 ; Ph 246 ; PL 616 haut ; RH ; Sa 161 ; SM 51 ; Zu 431
4b) Silhouette de Lycoperdon utriforme à maturité, c’est-à-dire à subgléba plus large que haute avec une partie de l’endopéridium restant à la marge de celle-ci pour former une sorte de gobelet évasé. [Basidiome 3,5- x 2,5 cm, piriforme, exopéridium constitué de verrues pyramidales irrégulièrement déchirées au sommet et d’aiguillons simples vers le bas, endopéridium mince, café au lait clair, subgléba de brun olivâtre à brun chocolat, gléba de brun olive, sépia à brun chocolat, spores 4,2-5,5 µm avec des verrues de 0,5 µm de haut, capillitium brun olivâtre, jusqu’à 6 µm de large.] Conifères de montagne ou prairies jusqu’à la limite des arbres. A.
........................................................................................................................C. lloydii Zeller et Coker
Biblio. : Arora 1986 : 686 ; Kreisel & Hausknecht 2001 : 15-20
5a) (3b) Grosse espèce subsphérique ou turbinée, plus large que haute, sans "pied" bien net, exopéridium constitué de larges flocons blancs, épais, en forme de pyramides basses, pas de jaunissement ni de rougissement.
[Basidiome turbiné, 7-15 cm de large et 5-10 (11) de haut, endopéridium brun clair ou brun-gris se désagrégeant à partir du sommet, subgléba à petites logettes brunes ou brun-lilacin à la fin, gléba brune à maturité, sporée brun chocolat. Spores (3,5) 4-5 µm, subglobuleuses, lisses ou sublisses, capillitium fragile, x 3-11 (15) µm]. Milieux ouverts, bord des chemins, non nitrophile. Largement répandue. ........[= Calvatia utriformis (Bull.) Jaap, Handkea utriformis (Bull.) Kreisel, Calvatia caelata (Bull.) Morgan] .........................................................................Lycoperdon utriforme11 Bull.
Biblio. : Calonge 1998 : 73-75 ; Calonge & Demoulin 1975 : 280-281 ; Coker & Couch 1928 : 68- 69 ; Demoulin 1968 : 87-88 ; Martín 1988 : 293-296 ; Martin 1997 : 381-387 ; Moyersoen &
Demoulin 1996 : 39-40 ; Šmarda in Pilát 1958 : 282-285, 756-757
Icon. : BC 108 ; Bon 305 ; BK 2-509 ; Bres 1137 ; Cal 284, 293 ; CD 1731 ; Ce 334 ; D 1083 ; Ma
374 ; MJ 1, 5 ; MMZ 566 ; Mtg 204 ; Mz 379 ; P 93 ; Ph 246 ; PL 615 bas ; R 1144 ; RH 595 ; Sa
172, 173 ; SM 53
5b) Jeunes basidiomes avec exopéridium densément couvert de petits aiguillons brun puis l'exopéridium se détache à la manière de Bovista plumbea.
[Basidiome subglobuleux, 2-5 cm, endopéridium de grisâtre à brun pâle à ouverture large et irrégulière. Spores (3,5) 4-4,5 (5) µm, finement verruqueuses, capillitium non septé, à pores abondants et larges ou en forme de petites fentes.] En mileux ouverts au subalpins et alpins. N.
….........................(= Calvatia s. Zeller).......Lycoperdon subcretaceum (Zeller) Jeppson & E. Larss.
Biblio. : Jeppson & Larsson 2010
Icon. : Jeppson & Larsson 2010 : 88-89
6a) (2b) Subgléba compacte ou presque........................................................................................................................ 7
6b) Subgléba à petites logettes. Espèces alpines, subarctiques ou arctiques (sauf C. cyathiformis, voir les commentaires à C. fragilis)…..................................................................................................................... 9
7a) (6a) Grosse espèce, 4-12 cm de large, à gléba brun-violacé ou violet sombre à maturité, spores
(4) 4,5-6 (8) µm à fines verrues hautes de 0,5-1 µm.
[Basidiome turbiné ou largement piriforme, (3,5) 4-12 cm, exopéridium fin, pubescent, caduc, blanc puis brun, endopéridium gris-violet, brun-violacé, subgléba (parfois absente) concolore à la gléba qui est brun-violacé à violet sombre. Capillitium fragile, x 3,5-5 µm, renflé puis rétréci juste au niveau des cloisons]. Largement répandue et plutôt rare. Milieux plutôt ouverts et secs.
- C. cyathiformis (Bosc.) Morgan, qui a été un temps synonymisé à cette espèce, possède une subgléba à logettes (avec des tons violacés) et des spores plus fortement ornementées (Larsson & Jeppson, 2008 ; BATES et al., 2009 : 171-.172)
…...........................................[= C. lilacina (Mont. & Berk.) Henn.].......C. fragilis (Vittad..) Morgan Biblio. : Arora 1986 : 687 ; Bates et al. 2009 : 172-174 ; Bottomley 1948 : 572-573 ; Calonge 1996
11 Basidiomes avec une subgléba très réduite, capillitium plus fin (diam. 3,5-7 µm) :
…............(= Calvatia hungarica Hollós)........Lycoperdon utriforme var. hungaricum (Hollós) JALINK (2010 : 176-178)
a : 118-121 ; Calonge 1998 : 70-71 ; Calonge & Demoulin 1975 : 279 ; Coker & Couch 1928 : 63-
65 ; Cunningham 1944 : 157 + pl. 23 fig. 1 ; Dring 1964 : 36-38 ; Martín 1988 : 287-288 ; Mateo
Álvarez 2000 : 305-306 ; Migliozzi & Coccia 1999 : 48-52 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 37-38 ;
Šmarda in Pilát 1958 : 299-304, 760, pl. 67 : 268 ; Torrend 1908 : 177-178
Icon. : BC 355 ; Cal 1990 pl. 212 ; CD 1732 ; Ce 787 ; DM 79 : 16 fig. 3 ; Li 653 ; MI 1999 (3) :
51 ; MMZ 564 ; Ph Am 282 ; Sa 163 ; SM 49
7b) Pas de tonalité lilacine ou violacé dans la gléba ou la subgléba à maturité, spores £ 5 µm 8
8a) Basidiome d'abord à exopéridium de furfuracé à fortement granuleux, brun foncé mais très vite clair, blanchâtre avec des tons lilas ou jaune, typiquement jaunissant au froissement ou à la coupe dans toutes ses parties au cours du développemnt, odeur iodée, gléba jaune-olivâtre puis orangé- olivâtre enfin brune, cotonneuse à maturité, persistant longtemps.
[Basidiome large de 2-10 (15) cm, à base typiquement fortement plissée et terminée par un pseudostipe souvent très court et conique, exopéridium d'abord furfuracé puis granuleux de brun- jaunâtre à brun foncé, endopéridium fin, blanc puis de jaune-orangé à rouge-orangé ou brun-cuivré, subgléba compacte ou à logettes très serrées. Spores globuleuses, 3-4,5 (5) µm, de sublisses ou finement ponctuées à échinulées, capillitium jaune, onduleux, x 2-8,5 µm, à grands pores arrrondis (0,5-3 µm) assez nombreux, un peu élargi aux cloisons, désarticulable]. En terrain cultivé, dans les endroits herbeux. Introduit en I et en F (Var)….............................[C. rubroflava (Cragin) Morgan,
C. candida var. rubroflava (Cragin) Cunn.]…….................................C. rugosa (Berk. & Curt.) Reid
Biblio. : Arora 1986 : 688 ; Bates et al. 2009 : 176-178 ; Calonge & Verde 1996 : 203-204 ; Coker & Couch 1928 : 60-62, pl. 33, 34, 112
Icon. : Ce 2535, 2535 bis ; Li 655 ; Sa 170
8b) Basidiome d'abord granuleux et blanchâtre, sans tonalité lilacine ni jaune dans aucune partie, même au froissement, non plissé.
[Basidiome subsphérique, souvent un peu aplati, non plissé, typiquement avec un fort rhizomorphe agglomérant, 2-6 (7) cm, exopéridium blanc puis brun clair, uni mais vite dissocié en plaques polygonales qui finissent par disparaître, endopéridium blanchâtre puis brun clair, fragile, subgléba réduite, brun clair, gléba de brun-olivâtre à brune. Spores (3,5) 4-5 µm, faiblement verruqueuses. Capillitium x 3-5 µm, désarticulable au niveau des cloisons, résistant ailleurs, renflé puis rétréci juste au niveau des cloisons, à nombreux pores]. Très rare. En F : Anjou (MORNAND in litt.), Corse, Maures, Pyr. Or.,..........................................................................................C. candida (Rosk.) Hollós
Biblio. : Calonge 1998 : 68-70 ; Calonge & Demoulin 1975 : 279 ; Calonge & Oria de Rueda 1987 : 93-94 ; Cunningham 1944 : 158-159 + pl. 22 fig. 2-4 ; Demoulin 1983 b : 15 ; Moyersoen &
Demoulin 1996 : 37 ; Rimóczi et al. 2011 : 36-37, 175 ; Šmarda in Pilát 1958 : 296-299, 759-760 Icon. : Rimóczi et al. 2011 : 175 ; Sa 157
9a) (6b) Gléba brun-pourpre ou brun chocolat à maturité, pores du capillitium ronds.
[Basidiome sphérique-aplati, (2,5) 4-12 cm, exopéridium blanc puis ochracé ou gris-brun, assez épais, à aiguillons ou verrues réunies au sommet, fissuré autour des verrues, endopéridium brun pâle ou gris, très fin. Spores globuleuses, (4) 5-7 (7,5) µm, verruqueuses (épines de 0,8 µm), jaune- brun clair, mêlées à de nombreux restes de stérigmates, capillitium x 3-7 (8,5) µm]. Espèce arctique, subarctique, alpine (A, CH), en terrain calcaire.
....................[= C. cretacea (Berk.) Lloyd, C. artica Ferd. & Winge]....Lycoperdon cretaceum Berk. Biblio. : Coker & Couch 1928 : 66-67, pl. 112 ; Jülich 1989 : 466-467 ; Lange 1948 : 8-9, pl. 1 fig.
2 et : 10-11 (pour C. artica) ; Miller et al. 1980 ; Šmarda in Pilát 1958 : 287-288, 758-758 Icon. : Ce 2864 (sauf les 2 petits à g.); Miller et al. 1980 : 2535 ; MJ 2,3 ; RH 596
9b) Gléba jaune-brun (à maturité totale?), pores du capillitium puctiformes ou irréguliers. [Basidiome subsphérique puis turbiné, 5-7 cm, exopéridium blanc puis crème, constitué de petits aiguillons convergents, pyramidaux, caducs, endopéridium fin, de ocre à brun, subgléba brun chocolat, gléba jaune-brun. Spores globuleuses, 5-6,5 µm, brunes, finement verruqueuses, capillitium fragile, x 4-6 µm, non renflé aux cloisons]. Prairies alpines ou régions arctiques.
[C. turneri (Ellis & Everh.) Demoulin & M. Lange, C. tatrensis Hollós]
…...................................................................................................Lycoperdon turneri Ellis & Everh.
Biblio. : Demoulin & Lange 1990 : 221-226 ; Lange 1948 : 12-13 ; Šmarda in Pilát 1958 : 286-287, 757-758
Icon. : Lange 1948 : 12, pl 2 fig. 1 ; Pilát 1958 pl. 65 : 266
10a) (1b) Basidiome de petit à moyen, < 20 cm de diam............................ 11
10b) Basidiome très grand, > 20 cm de diam. en moyenne........................ 12
11a) (10a) Péridium épais, 1-4 mm, coriace, à ouverture apicale ± en étoile avec de grandes lanières, basidiome de taille moyenne, 5-17 cm et jusqu'à 25 cm de diamètre à ouverture totale. [Basidiome de subsphérique à turbiné, déhiscence par déchirure en étoile irrégulière. Péridium blanc et lisse puis brun et lisse, furfuracé ou légèrement fissuré, gléba brune, subgléba absente. Spores de subglobuleuses à ovoïdes, (4) 4,5-5,5 (6) x 3,5-4,5 µm, lisses (au MEB aussi), capillitium x 3-6 µm, fragile, très ramifié, à nombreux petits pores (0,2 µm), les hyphes de l'exopéridium et de l'endopéridium sont finement porées (MARTIN 1988)]. E, F (33, 66).
[(= Gastropila fragilis (Lév.) Homrich & Wright, non Calvatia fragilis (Vitt.) Morgan]
………………............................................................................Calvatia pachyderma (Peck) Morgan
Biblio. : Bates et al. 2009 : 175-176 ; Calonge 1998 : 83-86 ; Demoulin 1993 : 77-84 ; Demoulin et al. 1987 : 85-88 ; Martín 1988 : 290-293 ; Rebriev 2012
Icon. : Rebriev & Assyov 2012 : 67 ; Sa 168
11b) Péridium mince, 0,5-1,5 mm, à déhiscence apicale irrégulière, basidiome relativement petit, 2,3-7 cm.
[Basidiome globuleux ou piriforme, détaché du sol à maturité, exopéridium mince se rompant en petites plaques polygonales, blanc sale, endopéridium coriace, de fauve à brun foncé, gléba brun- olivâtre foncé, subgléba absente. Spores (3,2) 4,8-5,6 (6,4) µm, de globuleuses à ovoïdes, lisses au MO mais de rugueuses à aspérulées au MEB, capillitium x 3-5,5 µm, fragile, ramifié, à pores peu fréquents et de taille moyenne, non élargi aux nombreuses cloisons ou alors un peu et seulement d'un seul côté]. Lieux cultivés et rudéralisés. E.
................[=Langermania c. (Moreno et al.) Calonge]…...C. complutensis Moreno, Kreisel & Altés
Biblio. : Calonge 1998 : 116-117 ; Moreno et al. 1996 : 155-162 Icon. : SM 99
12a) (10b) Péridium mince, ne se rompant pas en plaques polygonales et se désagrégeant totalement à maturité.
[Basidiome ± sphérique, ou aplati, très grand, (10) 20-60 cm et plus, exopéridium de lisse à feutré, blanc, fugace, endopéridium blanc puis jaunâtre enfin brunâtre, fragile, friable à maturité et tombant
pour laisser la gléba à nu, qui est de brun-olivâtre à brune. Spores globuleuses, 3,5-5,5 (6) µm, lisses ou aspérulées, capillitium 2,5-7 (8) µm de diamètre, fragile, avec de nombreux pores ronds]. Espèce nitrophile. [= Langermannia gigantea (Batsch) Rostk., Lasiosphaera g. (Batsch) Šmarda]
.........................…………………………………............................Calvatia gigantea (Batsch) Lloyd
Biblio. : Bottomley 1948 : 573-574 ; Calonge 1998 : 117-118 ; Demoulin 1968 : 83-84 ; Martín
1988 : 298-300 ; Šmarda in Pilát 1958 : 308-310, 761
Icon. : BC 478 ; BK 2-511 ; Bon 303 ; Boud. 188, 189 ; Cal 309 ; Ce 786 ; D 1085 ; Li 647 ; Ma
372 ; MMZ 574, 574 a ; Mtg 199 ; P 86 ; Ph 247 ; PL 615 haut ; R 1145 ; RH 596 ; Sa 166 ; SM 101
12b) Péridium épais, 1,5-3,5 mm, bosselé, se rompant en plaques polygonales qui persistent vers la base.
[Basidiome subsphérique ou légèrement aplati, 15-60 cm, exopéridium de blanchâtre à crème, endopéridium coriace quand il est sec, ochracé ou brun, gléba de brun-olivâtre à brun-ferrugineux, subgléba compacte, rudimentaire, jusqu'à 2,5 cm. Spores 4-6 (7,5) ou 4-6,5 x 3-5,5 µm, de globuleuses à ovoïdes, de lisses à faiblement ponctuées au MO, capillitium x 3-11 µm, fragile, avec de nombreux petits pores, à cloisons plus ou moins nombreuses et non élargies, les hyphes de l'endopéridium sont porées et ressemblent beaucoup à celles du capillitium]. Espèce xérophile des milieux ouverts. E......……………………………………………………...C. booniana A. H. Smith
Biblio. : Arora 1986 : 684 ; Bates et al. 2009 : 168-170 ; Moreno et al. 1998 : 41-49 ; Richter & Morse 2008
Icon. : Ar 186 ; Sa 155 ; Richter & Morse 2008 : 51, 53-54
Cette clé est fortement inspirée par celle de DEMOULIN 1983 a.
Bibliographie générale du genre : DEMOULIN 1972 : Le genre Lycoperdon en Europe et en Amérique du Nord, étude taxonomique et phytogéographique. Université de Liège, département de Botanique (non consulté), DEMOULIN 1983 a , SARASINI 2005.
1a) Spores lisses. Capillitium non poré, subgléba blanc pur.
[Basidiome de subphérique à piriforme, (1) 2-5 x 1-3 cm, exopéridium granuleux (les granules bruns sont faits de cellules à paroi épaisse jusqu'à 4 µm et à contour épineux ou granuleux), endopéridium crème. Spores 3,5-4,5 µm, capillitium élastique, non septé, x 3-5,5 µm, à paroi épaisse de 0,8-1,4 µm]. Cespiteux sur ou autour du bois mort, avec de gros rhizomorphes blancs et abondants. Dans toute l'Europe mais plus rare au sud
…............................(= Lycoperdon p., Morganella p.)........Apioperdon pyriforme (Schaeff.) Vizzini
Biblio. : Bates et al. 2009 : 193-195 ; Calonge 1998 : 134-135 ; Calonge & Demoulin 1975 : 277 ; Demoulin 1968 : 63-67 ; Demoulin 1983 a : 66 ; Martín 1988 : 328-330 ; Moyersoen & Demoulin
1996 : 48-49 ; Šmarda in Pilát 1958 : 338-342, 766-767, fig. 80,82,83 ; Vizzini et Ercole 2017 : 81-
83
Icon. : BC 235 ; BK 2-519 ; Bon 305 ; Cal 313 ; CD 1733 ; D 1086 ; HJ 207 ; Ma 370 ; MJ 1 ; Mtg 208 ; Mz 376 ; P 109 ; Ph 248 ; RH 590 ; Sa 217 ; SM 113 ; Zu 433
1b) Spores de ponctuées à fortement verruqueuses. Capillitium poré ou non, subgléba au moins crème à maturité................................................... 2
2a) (1b) Spores détachées longuement pédicellées par un reste de stérigmates de 20-35 µm de long. [Basidiome de piriforme à turbiné, jusqu'à 5 x 3,5 cm, exopéridium constitué de forts aiguillons blancs puis brun pâle, convergents, caducs sur la moitié supérieure du basidiome (mais pas par plaques), endopéridium brun, lisse ou avec un réseau partiel d'aréoles. Spores de gobuleuses à subglobuleuses, (3,5) 4-4,5 (5) µm, de sublisses à aspérulées, capillitium subélastique, peu ramifié, peu septé et à pores plutôt nombreux, ronds]. Espèce nordique ou alpine, endroits frais et humides. Voir aussi L. estonicum ci-dessous.…………....(= L. pedicellatum Peck) …..L. caudatum J. Schröt.
Biblio. : Demoulin 1983 a : 67 ; Jülich 1989 : 474-475 ; Sa 193 ; Šmarda in Pilát 1958 : 315-317,
762
Icon. : BK 2-517 ; Ce 2870; MJ 7 ; P 113 ; Ph 249 ; RH 589
2b) Spores détachées non longuement pédicellées mais parfois mêlées dans la préparation à des débris de stérigmates. (Restes de stérigmates de 4-14 µm de long, très proche de L. umbrinum mais avec des spores pédicellées, une seule récolte sous épicéas en Estonie : Lycoperdon estonicum Demoulin (DEMOULIN 1972 a : 9-10)…..................................................................................................................... 3
3a) (2b) Aiguillons de l'exopéridium laissant un réseau d'aréoles sur l'endopéridium après leur chute..................................................................................................................... 4
3b) Pas de réseau après la chute des aiguillons de l'exopéridium........................................................................................................................ 7
4a) (3a) Exopéridium formé de forts aiguillons bruns, pyramidaux, de 3-6 mm de long, caducs et laissant un réseau brun-rouge sur l'endopéridium, sporée chocolat à maturité complète, spores à verrues assez fortes et denses, à ectospore visible, mêlées à des débris de stérigmates.
[Basidiome piriforme, 4-8 (10) x 2,5-5 (6) cm, endopéridium brun. Spores 4-5 µm, fortement et assez densément verruqueuses (10-14 verrues hautes de 0,5-1 µm sur la circonférence), capillitium élastique à petits pores ronds au centre, irréguliers en périphérie. Le réseau de l'endopéridium est constitué de sphérocytes à contour irrégulier et à paroi épaisse de 3-4 µm]. Dans les forêts caducifoliées (hêtres, charmes), mais aussi de conifères........…………….............L. echinatum Pers.
Biblio. : Calonge 1998 : 123-124 ; Calonge & Demoulin 1975 : 272-273 ; Demoulin 1968 : 79-80 ; Demoulin 1983 a : 66 ; Martín 1988 : 303-305 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 43-44 ; Šmarda in Pilát 1958 : 345-347, 769, fig. 81,85,109
Icon. : BC 81 ; BK 2-512 ; Bon 305 ; Cal 1990 pl. 219 ; CD 1736 ; Ce 338 ; D 1087 ; Ma 366 ; MJ
3 ; MMZ 575 ; Mtg 212 ; Mz 378 ; P 115 ; Ph 246 ; Ph Am 283 ; PL 618 bas ; RH 590 ; Sa 195 ;
SM 105
4b) Les aiguillons de l'exopéridium ne dépassent pas 3 mm de long, sporée brun-jaune, les spores ont des verrues moins prononcées et l'ectospore n'est pas visible ou l’est peu..................................................................................................................... 5
5a) (4b) Aiguillons coniques, jamais anguleux et convergents, entourés de verrues isolées formant une réticulation de lignes discontinues après la chute des aiguillons.
[Exopéridium à aiguillons blanchâtres à brun foncé, jamais anguleux et réunis au sommet, endopéridium crème. Spores globuleuses (3) 3,5-4 (4,5) µm, nettement verruqueuses]. Très commun partout en milieu forestier.…….......….....(= L. gemmatum Batsch) …......L. perlatum Pers.
Biblio. : Bates et al. 2009 : 190-191 ; Calonge 1998 : 133-134 ; Calonge & Demoulin 1975 : 276- 277 ; Demoulin 1968 : 76-78 ; Demoulin 1983 a : 67-68 ; Martín 1988 : 320-327 ; Moyersoen &
Demoulin 1996 : 46-48 ; Šmarda in Pilát 1958 : 325-328, 763-764, fig. 73-74, 101-102
Icon. : BC 33 ; BK 2-518 ; Bon 305 ; Cal 311 ; Cal 1990 pl. 221 ; CD 1735 ; Ce 335 ; D 1089 ; Ma
369 ; MJ 8, (Calvatia) 4 h. ; MMZ 576 ; Mtg 210 ; Mz 377 ; P 117 ; Ph 248 ; PL 617 ; RH 591 ; Sa
215, 216 ; SM 111
5b) Aiguillons fins, anguleux, généralement convergents, laissant après leur chute une réticulation de lignes continues ou non…....................................................................................................................... 6
6a) (5b) Spores sublisses. Après la chute des aiguillons la réticulation est formée de lignes discontinues. Espèce boréo-continentale, alpine (sud de la Bavière), en F : sommet du Mont Aigoual (30).
[Spores petites, 3-4 µm]. ……………………….............................………L. norvegicum Demoulin
Biblio. : Demoulin 1973 : 60-64 ; Demoulin 1983 a 68
Icon. : MJ 6 ; R 1147 ; Sa 213
6b) Spores distinctement verruqueuses. Réticulation typiquement formée de lignes continues. [Exopéridium à aiguillons bruns puis noirâtres, endopéridium crème. Spores 3,5-4,5 µm, à ectospore plus visible que chez L. perlatum]. Plutôt acidophile et dans les bois de conifères (collinéen ou montagnard en région méditerranéenne).....(=L. foetidum Bonord.) L. nigrescens Pers.
Biblio. : Calonge 1998 : 132-133 ; Calonge & Demoulin 1975 : 273-274 ; Demoulin 1968 : 74-76 ;
Demoulin 1983 a : 68 ; Lange 1948 : 18 ; Martín 1988 : 307-309 ; Moyersoen & Demoulin 1996 :
45-46 ; Šmarda in Pilát 1958 : 330-331, 764, fig. 75, 104-105
Icon. : BC 1176 ; BH 109 ; BK 2-513 ; Ce 1191, 2066 ; DM 79 : 17 fig. 5 ; MJ 11b ; P 119 ; Ph
248 ; PL 619 ; Rimóczi et al. 2011 : 202 ; Sa 211-212
7a) (3b) Spores relativement grandes (diam. moyen 5 µm), à fortes verrues , mêlées à des débris de stérigmates (parfois rares ou en mauvais état). L'ectospore est souvent bien visible....................................................................................................................... 8
7b) Pas cet ensemble de caractères...................................................................................................................... 10
8a) (7a) Capillitium non poré, exopéridium lisse ou faiblement granuleux.
[Basidiome subglobuleux à base plissée, 2-5 cm de diam., exopéridium crème à brun-jaune, endopéridium brillant. Spores 4,5-6,5 µm]. En milieu ouvert. Espèce surtout nord-américaine trouvée en E, I (?), Europe centrale.………………………………………...…….L. rimulatum Peck
Biblio. : Bates et al. 2009 : 195-196 ; Calonge 1998 : 136 ; Demoulin 1983 a : 66 ; Jeppson 2006b : 5-9 ; Jülich 1989 : 471
8b) Capillitium avec au moins quelques pores, exopéridium avec des aiguillons, du moins au début. Sporée brun chocolat ou brun pourpré. Certains auteurs ne considèrent ici qu’une seule espèce très variable (Calonge 1998, Ochoa et al. 2000)...................................................................................................................... 9
9a) (8b) Capillitium de brun-jaune à brun, plutôt fragile, à paroi relativement peu épaisse (0,5-1 µm), à pores grands, irréguliers et nombreux, et avec de nombreuses unités isolées de type "Bovista" au centre de la gléba. Spores à verrues assez denses (jusqu'à 15 sur la circonférence), ectospore souvent peu nettement visible. Basidiome subsphérique, aiguillons de blanc à jaunâtre, plus clairs que l'endopéridium, très fragiles, convergents.
[Basidiome subsphérique puis aplati, avec un rhizomorphe à la base, 1-4 (5) cm de diam.,
endopéridium visible entre les aiguillons, pseudocolumelle très peu développée, sporée brun chocolat foncé. Spores (4) 4,5-5,5 (6) µm]. Milieux ouverts, surtout en région méditerranéenne, mais aussi en Europe tempérée................................................................L. decipiens Durieu & Mont.
Biblio. : Boiffard 2002 : 15-17 ; Calonge & Demoulin 1975 : 271-272 ; Demoulin 1968 : 72-73 ; Demoulin 1983 a : 66-67 ; Jeppson 1986a : 277 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 42-43 ; Rimóczi et al. 2011 : 99-100 ; Šmarda in Pilát 1958 : 352-355, 770-771, fig. 111
Icon. : DM 79 : 18 fig. 10 ; MJ 4 ; P 127 ; Rimóczi et al. 2011 : 199
9b) Capillitium brun-rouge à maturité, élastique, à paroi relativement épaisse (1-1,5 µm), à pores petits et peu nombreux et avec peu d'unités isolées de type "Bovista" et seulement au sommet de la pseudocolumelle. Spores à verrues peu denses (jusqu'à 10 (12) sur la circonférence dans le même plan) ectospore souvent très nettement visible. Basidiome de piriforme à typiquement turbiné, aiguillons de crème à brun, aussi ou plus foncés que l'endopéridium, plutôt fragiles, élancés, convergents ou non, plus persistants que chez l'espèce précédente.
[Basidiome piriforme ou turbiné, avec un fort ou plusieurs rhizomorphes, 2,5-6 x 2-5 cm, endopéridium peu apparent, visible lorsque les aiguillons tombent par places, pseudocolumelle bien développée, sporée brun chocolat nuancé de pourpre. Spores (4) 4,5-5,5 (6) µm]. Surtout en région méditerranéenne en milieu fermé, chênaies, maquis, mais cette espèce a aussi été trouvée dans les stations chaudes jusqu'au sud de la S……………………………........……L. atropurpureum Vittad.
Biblio. : Calonge 1998 : 121-122 ; Calonge & Demoulin 1975 : 270-271 ; Demoulin 1973 : 62 ; Demoulin 1983 a : 67 ; Jeppson 1986a : 275-276 ; Jeppson et Demoulin 1989 : 131-134 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 41-42
Icon. : DM 79 : 18 fig. 11 ; MJ 2 ; P 123 ; Sa 191 ; SM 103
10a) (7b) Basidiome très foncé, de brun chocolat à noirâtre au sommet, avec des aiguillons (1-1,5 mm) brun foncé, capillitium non poré, gléba violacé-brunâtre, subgléba d'abord celluleuse puis presque compacte chez les adultes.
[Basidiome de turbiné à piriforme, 1-4,5 x 1,5-3 cm, exopéridium constitué d'une couche dense de verrues ou de petits aiguillons convergents (1-1,5 mm), de brun-jaunâtre à noirâtre, un peu plus clair à la base, gléba brun-violacé. Spores (3) 3,5-4,7 (5) µm, à petites verrues denses (0,2-0,4 µm), capillitium élastique, non ou rarement septé, 4-5,6 µm, à paroi épaisse jusqu’à 1,2 µm]. Espèce des régions tropicales d'Amérique trouvée en E, F (33 et 66) et I (?) sous Quercus ilex, Q. suber, Robinia pseudoacacia, Alnus glutinosus, Fraxinus angustifolia.
..................................(=L. atrum ss. Vidal & Calonge 1996)...........L . umbrinoides Dissing & Lange
Biblio. : Calonge et al. 2000 a : 55-58 ; Demoulin 1976 : 276-283 ; Dissing & Lange 1962 : 344- 346 ; Patouillard 1902 : 176 ; Vidal & Calonge 1996 : 375-379
Icon. : BC 1078 ; Ce 2869 ; Madrid 25 : 56 ; Sa 219
10b) Basidiome normalement moins foncé ou gléba d’une autre couleur, capillitium avec au moins quelques pores................................................. 11
11a) (10b) Basidiome typiquement avec un petit mamelon obtus avant l'ouverture, d'abord recouvert par un voile blanc, épais, se rompant en plaques, caduc, découvrant les aiguillons blanchâtres, fragiles, tranchant nettement avec l'endopéridium brunâtre. Bois de feuillus sur calcaire.
[Basidiome 3-9 x 2,5-5 cm, gléba brune, sporée de brun-olivâtre à brun chocolat. Spores (4) 4,5-5 (5,5) µm, assez nettement verruqueuses, mêlées à des débris de stérigmates, capillitium élastique à
paroi épaisse (1-1,5 µm) et à pores petits et peu nombreux, non cloisonné]. En région méditerranéenne, essentiellement limité aux forêts fraîches plutôt élevées. Calcicole. .......
………............…………….................................................................................L. mammiforme Pers.
Biblio. : Calonge 1998 : 128-130 ; Demoulin 1968 : 73-74 ; Demoulin 1983 a : 67 ; Martín 1988 :
314-316 ; Šmarda in Pilát 1958 : 343-345, 768-769, fig. 84, 108
Icon. : BC 380 ; BK 2-515 ; Bon 305 ; Cal 1990 pl. 220 ; CD 1734 ; Ce 788 ; D 1088 ; Ma 367 ; MJ
11h ; Mtg 209 ; P 111 ; Ph 247 ; PL 616 bas ; R 1145 ; Sa 204 ; SM 109
11b) Pas de voile chez les jeunes, aiguillons colorés ou moins contrastés (sauf chez une espèce arctique)…................................................................................................................... 12
12a) (11b) Aiguillons bien développés, blancs, pyramidaux, trapus, non fragiles mais tombant par plaques, après leur chute l'endopéridium est recouvert d'une couche brune tomenteuse constituée de grands sphérocytes à paroi brune. En terrain acide.
[Basidiome (1) 1,5-3,5 (6) cm, subglobuleux à turbiné, endopéridium jaunâtre, lisse sous la couche tomenteuse. Spores (3) 3,5-4,5 µm, de sublisses à aspérulées, capillitium élastique, non septé, à pores parfois grands, à paroi peu épaisse (0,5-1 µm)]. Région à été chaud, milieux ouverts en terrain acide. Assez largement répandue mais rare.
...........................................................(= L. candidum ss auct. . non Pers.) …...L. marginatum Vittad.
Biblio. : Bates et al. 2009 : 186-187 ; Calonge 1998 : 130-131 ; Demoulin 1983 a : 67 ; Martín 1988
: 316-317 ; Jeppson 1986a : 278 ; Jülich 1989 : 475 ; Šmarda in Pilát 1958 : 322-325, 762-763
Icon. : BC 331 ; Ce 1192 ; DM 79 : 17 fig. 3 ; Ph Am 283 ; Sa 207
12b) Pas cet ensemble de caractères, aiguillons souvent moins bien développés et ne tombant pas par plaques................................................................................................................... 13
13a) (12b) Espèces forestières à capillitium élastique, peu ou non septé...................................................................................................................... 14
13b) Espèces des milieux ouverts ou rochers moussus à capillitium de subélastique à fragile, peu ou abondamment septé................................................................................................................... 16
14a) (13a) Capillitium à grands pores réguliers et spores d'aspérulées à échinulées. Pas de granules entre les aiguillons qui, à maturité, laissent aisément voir l'endopéridium souvent jaunâtre et luisant. Sporée brun-jaune.
[Basidiome 1,5-6 x 1-5 cm, rarement subsphérique, de piriforme à turbiné, à aiguillons de brun- jaune à brun, minces, tenaces, persistants, gléba brun-olivâtre, sporée de brun-jaunâtre à brun foncé. Spores (3,5) 4-5 (5,5) µm, de aspérulées à échinulées, non mêlées à des débris de stérigmates, capillitium brun-jaune]. En milieu forestier, plutôt sous conifères en terrain acide, rare en région méditerranéenne et tardif………………………………………….………............L. umbrinum Pers.
Biblio. : Bates et al. 2009 : 196-197 ; Calonge 1998 : 136-138 ; Demoulin 1968 : 68-71 ; Demoulin 1983 a : 68 ; Martín 1988 : 330-333 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 49 ; Šmarda in Pilát 1958 :
333-335, 764-765, fig. 106
Icon. : BH 109 ; BK 2-520 ; D 577 ; DM 79 : 18 fig. 8 ; Ma 371 ; MJ 10 b ; P 129 ; RH 591 ; Sa
222-223
14b) Capillitium à pores petits (typiquement < 0,5 µm), souvent punctiformes ou spores plus fortement ornementées, verruqueuses. Il y a des granules entre les aiguillons, l'endopéridium est peu
apparent........................................................................................................ 15
15a) (14b) Spores de diamètre proche de 4,5 µm (sans l'ornementation), à verrues fortes, mêlées à des débris de stérigmates bien conservés, capillitium à pores souvent nettement irréguliers, plutôt rares sur certaines hyphes, plus abondants sur d'autres.
[Basidiome de piriforme à turbiné, 2-6 x 1,5-5 cm, d'abord crème puis typiquement café-au-lait (comme Lycoperdon excipuliforme). Sporée brun-jaune. Capillitium brun à paroi épaisse de 0,7-1,4 µm]. Bois de feuillus ou de conifères. En Provence, bien moins fréquent que Lycoperdon excipuliforme avec lequel il est bien facile de le confondre macroscopiquement …......L. molle Pers.
Biblio. : Bates et al. 2009 : 188-190 ; Calonge 1998 : 131-132 ; Calonge & Demoulin 1975 : 275- 276 ; Demoulin 1968 : 71-72 ; Demoulin 1983 a : 69 ; Jeppson 2006d : 115-118, fig. : 114 à 116 ;
Martín 1988 : 317-320 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 44-45 ; Šmarda in Pilát 1958 : 347-352,
769-770, fig. 86,110
Icon. : BK 2-516 ; Ce 2866 ; DM 79 : 18 fig. 9 ; Ma 368 ; P 125 ; PL 618 haut ; Ph Am 283 ;
Rimóczi et al. 2011 : 202 ; Sa 208
15b) Spores de diamètre autour de 4 µm (sans l'ornementation), à verrues moins prononcées que dans l'espèce précédente (les verrues sont intermédiaires entre celles de L. molle et celles de L. umbrinum), les débris de stérigmates mêlés aux spores sont généralement en mauvais état, capillitium à pores rares, typiquement punctiformes.
[Basidiome de subsphérique à piriforme, 1-5 cm de diam., brun, parfois teinté de jaunâtre, sporée brune. Capillitium brun assez foncé, parfois nuancé de rougeâtre, à paroi épaisse de 0,8-1,6 µm]. Surtout dans les bois de conifères, rare dans le sud de l'Europe.…...........….L. lambinonii Demoulin
Biblio. : Calonge 1998 : 126-127 ; Demoulin 1972 a : 13-16 ; Demoulin 1983 a : 68-69 ; Jeppson 1986a : 277-278 ; Jeppson 2006d : 113-114, fig. : 112 ; Kreisel & Karasch 2005b : 63-66 ; Martín 1988 : 309-311 ; Pegler et al. 1995 : 166-167
Icon. : DM 79 : 18 fig. 13 ; MJ 9 ; Sa 200
15 c) Spores 4-4,5 µm, verruqueuses comme l'espèce précédente, sans débris de stérigmates, capillitium sans cloison, à pores espacées, de punctiformes à légèrement irréguliers, 0,5-1,5 µm. [Basidiome pyriforme, 2-3 cm de diam., d'abord pâle puis brun jaunâtre, avec des aiguillons isolés ou, parfois, convergents, (0,3-0,7 mm), plutôt persistant ou laissant voir l'endopéridium jaune brillant.] Dans les riches forêts de feuillus (surtout hêtraie), en sol plus ou moins calcaire. S, CZ..............................................................................................L. subumbrinum Jeppson & E. Larss.
Biblio : Jeppson, Larsson & Martin 2012 Icon. : Jeppson, Larsson & Martin 2012
16a) (13b) Exopéridium granuleux avec quelques ébauches d'aiguillons seulement vers le bas du basidiome, capillitium à cloisons relativement peu abondantes ou presque absentes.
[Basidiome de subsphérique à piriforme, 1-4,5 x 1-3 cm, exopéridium de blanchâtre au début à brunâtre, endopéridium de gris-jaunâtre à gris-brun, luisant. Spores (3) 3,5-4,5 µm, aspérulées, non accompagnées de débris de stérigmates, capillitium à nombreux pores (grands ou petits)]. Lieux herbeux, souvent en terrain rudéralisé. ……(= L. spadiceum Pers. non Schaeff.) …..L. lividum Pers.
Biblio. : Bates et al. 2009 : 185-186 ; Calonge 1998 : 127-128 ; Calonge & Demoulin 1975 : 274- 275 ; Demoulin 1968 : 67-68 ; Demoulin 1983 a : 69 ; Jeppson 1988 : 97-100 ; Lange 1948 : 20 ;
Martín 1988 : 311-313 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 44 ; Šmarda in Pilát 1958 : 337-338, 765-
766, fig. 77-78
Icon. : BK 2-514 ; Ce 2868 ; DM 79 : 16 fig. 2 ; Jeppson 2006d : 113 ; Jeppson 2009 : 40 ; P 157 ;
Ph 249 ; RH 592 ; Rimóczi et al. 2011 : 201 ; Sa 202 ; SM 107
16b) Exopéridium avec au moins quelques aiguillons (parfois très petits), capillitium abondamment septé (sauf pour L. rupicola car facilement désarticulable aux cloisons)….................................................................. 17
17a) (16b) Spores jusqu’à 6 (6,5) µm, capillitium brun doré foncé à pores petits (< 0,5 µm ?). [Basidiome subsphérique ou piriforme, 1-4,5 cm de diamètre, aiguillons subtenaces, blanchâtres (parfois brunâtres) ne tranchant pas sur l'endopéridium, sporée brun foncé. Spores grandes, (4) 4,5-6 (6,5) µm, verruqueuses (8-13 verrues sur la circonférence), à ectospore moyennement apparent. Capillitium élastique à paroi sup. à 1 µm, à pores épars et cloisons normalement fréquentes]. Régions arctiques et zone alpine (A)……………………………..……………L. frigidum Demoulin
Biblio. : Demoulin 1972 a : 10-13 ; Demoulin 1983 : 69 ; Jeppson 2006d : 110-112, fig. 111 ; Kreisel et Hausknecht 1998 : 129-130
Icon. : MJ 9 ; Sa 198
17b) Spores jusqu’à 5,5 µm, capillitium brun jaune à pores souvent plus grands (> 0,5 µm ?) sauf pour L. rupicola....................................................................................................................... 18
18a) (17b) Spores dépassant souvent 5µm. Aiguillons blanchâtres, plutôt tenaces, contrastant sur l'endopéridium brun.
[Basidiome de subsphérique à piriforme, 1,5-2,5 cm de diamètre. Spores 4,5-5,5 µm, verruqueuses (8-9 verrues sur la circonférence). Capillitium fragile à paroi inf. ou égale à 1 µm, à pores et cloisons abondants]. Régions arctiques ou alpines (Bavière).…………….......…...L. niveum Kreisel
Biblio. : Demoulin 1983 a : 69 ; Jeppson 2006d : 119-121, fig. : 117 ; Jülich 1989 : 474
18b) spores dépassant rarement 5 µm : (3) 4-5 µm. Aiguillons de blanchâtres à brun, très fragiles pour 19 a)…....................................................................................................................... 19
19a) (18b) Capillitium à cloisons peu abondantes (surtout aux ramifications), basidiome à péristome en relief et étoilé avec, uniquement autour de celui-ci, des cellules (20-60 x 4-8 µm) à parois épaisses, dextrinoïdes (Charkraborty et al., 2017 : 97, fig. 3D).
[Basidiome de subsphérique à piriforme, (0,7) 1-2 cm, exopéridium de blanchâtre à brun jaunâtre constitué de petits (0,5 mm max.) fin aiguillons convergeant ou isolés. Spores de ponctuées à finement verruqueuses, 4-5 µm.]. Terrain acide sablonneux, parmi les mousses ou sur les roches siliceuses moussues, en montagnes ou zones hémi-boréales ou boréales. E, N, S....................................................................................L. rupicola Jeppson, E. Larss. & M. P. Martin
Biblio : Charkraborty et al. 2017 : 93-98 ; Jeppson, Larsson & Martin 2012 ; Martín & Jeppson 2001 : 47-50
Icon. : Charkraborty et al. 2017 : 96 ; Jeppson, Larsson & Martin 2012
19b) Capillitium abondamment septé. Péristome non projeté, sans cellules dextrinoïdes à parois épaisses autour de celui-ci....................................................................................................................... 20
20a) (19b) Basidiome turbiné, 3,5-4 x 3 cm, exopéridium fait d'aiguillons floconneux connés, de blanchâtres à crème, très fragiles. Spores verruqueuses, avec 7-13 verrues sur la circonférence, (3)
4-5 (6) µm. Capillitium abondamment poré. En différents habitats acides, nord et Centre Europe, montagnard dans le sud de l'Europe (sauf exception)..........................................L. ericaeum Bonord.
Biblio. : Calonge 1998 : 125-126 ; Calonge & Demoulin 1975 : 273 ; Demoulin 1983 a : 69 ; Martín 1988 : 305-307 ; Pegler et al. 1995 : 168-169
Icon. : MJ 10 h ; Sa 197
20b) Basidiome capité avec une subgléba souvent très élancée, 3,5 x 2,3 cm, exopéridium granuleux ou avec des aiguillons petits et simples, brunâtres, laissant une légère trace d'aérolation au sommet du basidiome. Spores verruqueuses, avec une dizaine de verrues sur la circonférence, (4) 4,5-5 µm. Capillitium moyennement abondants (en moyenne moins abondants que chez le précédent). Parmi les mousses (Sphagnum, Polytrichum) en terrain très acide. Nord et Centre Europe, montagnard dans le sud de l'Europe (sauf exception).
….....................…...................( = L. muscorum var. subareolatum Kreisel)......L. muscorum Morgan
Biblio. : Demoulin 1979 : 146-148 ; Demoulin 1983 a : 69 ; Šmarda in Pilát 1958 : 335-336, 765,
fig. 76
Icon. : Ce 2867 ; DM 79 : 18 fig. 12 ; MJ 5
Gléba divisée en logettes individuelles à paroi dure nommées péridioles. Basidiome fermé par un épiphragme qui se déchire à maturité, contenant de 1 à plusieurs péridioles indépendants, attachés au péridium par un funicule ou englués dans une substance gélatineuse. La paroi interne des péridioles est tapissée par un hyménium régulier. Les spores sont lisses, incolores.
Le genre Sphaerobolus, appartenant à la famille des Geastraceae (Phallales), est traité dans cette clé pour des raisons de commodité. Mais, en réalité, après avoir été rattaché à l'ordre des Sclerodermatales à cause de l'absence d'un hyménium régulier et d'un épiphragme, il est aujourd’hui placé dans celui des Phallales. De plus il s'oppose aux « Nidulariales » par l'éjection de l'unique "péridiole" (plus exactement de la gléba) par un brusque retournement de la couche interne du péridium.
Bibliographie générale : BRODIE 1975, JEPPSON 1993, SARASINI 2005.
1a) Ouverture en étoile du péridium laissant apparaître un unique péridiole mou (faux péridiole : la gléba) qui est expulsé par retournement brutal de l'endopéridium qui forme une calotte convexe et translucide au sommet du basidiome après ce retournement.
[Basidiome subglobuleux de 1-2 mm de diam., de blanchâtre à jaunâtre, jaune doré, péridium gélatineux, faux péridiole d’orangé, brun-rouillé à gris-brun, noirâtre, spores (6) 7-10 x (4) 4,5-7 µm, de subglobuleuses à ellipsoïdes]. Sur bois mort, débris végétaux pourrissant, bouses, crottins, en troupe nombreuse.…………………….……………………..............Sphaerobolus stellatus Tode
Biblio. : Bottomley 1948 : 641-642 ; Calonge 1998 : 205-206 ; Calonge & Demoulin 1975 : 254 ;
Cejp in Pilát 1958 : 674-678, 826 ; Demoulin 1968 : 27-28 ; Doveri 2007 : 35-37 ; DM 72 : 9 fig.
10 ; Fischer 1933 : 51-52 ; Martín 1988 : 228-230 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 15-16
Icon. : BC 348 ; BK 2-498 ; Bol 1986, 29 (3-4) : 184 ; CCD 52 ; CD 1723 ; Ce 1202 ; CS 427 ; HJ
208 ; Im 504 ; Li 551 ; P 50 ; Ph 255 ; Ph Am 288 ; RH 582 ; Sa 332 ; SM 137
1b) Ouverture par déchirement d'un opercule sommital ou par déchirement irrégulier du péridium laissant apparaître un ou plusieurs péridioles durs............................................................................................. 2
2a) (1b) Basidiome composé d'un réceptacle en forme de coupe ou de vase fermé par un diaphragme, l'épiphragme, qui se déchire à maturité. Péridioles attachés par un funicule à la paroi du péridium......................... 3
2b) Basidiome subsphérique, sans épiphragme, la déhiscence s'opérant par déchirure irrégulière du péridium qui peut disparaître complètement. Péridioles libres mais englués dans un mucilage........................................ 4
3a) (2a) Péridioles clairs, ochracé pâle puis blanchâtres. Péridium composé au microscope d'une seule couche contenant des hyphes à nombreuses "épines" de longueur variable.
[Basidiome subcylindrique à sommet un peu évasé, 4-8 (10) mm de haut et de large, péridium d'abord tomenteux à l'extérieur, fauve, jaunâtre, brun-jaunâtre puis brun-grisâtre à brun-noirâtre à la fin, épiphragme fugace, jaunâtre, d'abord recouvert d'un tomentum orangé-roussâtre qui éclate par la croissance du diamètre de l'épiphragme, péridioles 1,5-2 mm de diam. Spores 8-12 x 4-5,5 (6) µm, ellipsoïdes]. En troupe, sur bois mort, débris ligneux, crottins. Très commun.
……………………………….......................................………….Crucibulum laeve (Huds.) Kambly
Biblio. : Brodie 1975 : 148-149 ; Calonge 1998 : 147-148 ; Calonge & Demoulin 1975 : 281 ; Cejp in Pilát 1958 : 640-645, 821-822 ; Coker & Couch 1928 : 181-183 ; Doveri 2007 : 37-41 ; Fischer
1933 : 57-58 ; Martín 1988 : 337-341 ; Mornand 1985 : 36, 38 fig. 1 ; Moyersoen & Demoulin 1996
: 51-52 ; Rana & Camele 2004 : 141-143 ; Sarasini & Pina 1995 : 237-252 ; Sarasini & Pina 1996 : 115-126
Icon. : BC 560 ; BK 2-493 ; Bon 301 ; Cal 298 ; CD 1740 ; Ce 793 ; D 1077 ; HJ 209 ; Im 504 ; Li 633 ; MJ 1 ; MMZ 569 ; Mtg 191 ; P 38 ; Ph 254 ; RH 584 ; Zu 442 ; RM 1995 (3) : 250 ; RM 1996
(2) : 117 ; RM 2004 (2) : 141-142 ; Sa 237, 238 ; Zu 442
3b) Péridioles de gris plomb à noirs. Péridium composé de 3 couches distinctes au microscope, sans hyphes "épineuses"……………........……………………..............……………….Clé 4 A . Cyathus
4a) (2b) Basidiome de 0,3-1,5 (2) cm, à péridium relativement épais et assez persistant, avec des hyphes "épineuses".
[Péridium de crème à brun-gris, finement laineux-ébouriffé, péridioles ocre puis brun-châtain, libres dans un mucilage. Spores 5-10 x 4-7 µm, largement elliptiques]. En troupe, sur divers substrats ligneux à terre. Europe du Nord, montagnard au Sud.
…......................................….................[= N. farcta (Roth) Fr.] …....Nidularia deformis (Willd.) Fr.
Biblio. : Brodie 1975 : 136-137 ; Calonge 1996 b : 395-396 ; Calonge 1998 : 157-158 ; Cejp in Pilát 1958 : 661-665, 824 ; Courtecuisse 1985 ; Llistosella et al. 1998 : 155 ; Moreno & Barrasa 1985 :
202-205 ; Mornand 1985 : 40-41, 44 fig. 6
Icon. : BK 2-497 ; Bres 11473 ; Cat 21 : 157 ; CD 1744 ; GVL 914 ; Im 504 ; Llistosella et al.
1998 : 157 ; MJ 1 ; MMZ 578 ; P 40 ; Ph 254 ; R 1148 ; RH 584 ; RM 1995 (3) : 243 ; Sa 252 ; SM
121
4b) Basidiome ne dépassant guère 0,2 cm, à péridium fin, évanescent, sans hyphes "épineuses".
………………………......................................................................................….Clé 4 B . Mycocalia
Bibliographie générale du genre : BOTTOMLEY 1948 ; SARASINI & PINA 1997 : 19-35.
1a) Intérieur du péridium cannelé.
[Basidiome (9) 12-15 (20) x 5-8 (10) (au sommet) mm, fermé au début par un épiphragme blanc sous le tomentum, à péridium brun-rouillé ou brun-gris, à méchules dressées et denses à l'extérieur, péridioles (1) 1,5-2 mm de diamètre, gris plomb ou gris cendré, luisants. Spores (12) 16-20 x 8-11
(12) µm]. Sur débris ligneux à terre ou enterrés. Largement répandu mais peu commun en région méditerranéenne.............….……....[C. hirsutus (Schaeff.) Sacc.] …..........C. striatus (Huds.) Willd.
Biblio. : Brodie 1975 : 173-175 ; Calonge 1998 : 153-154 ; Calonge & Demoulin 1975 : 282-283;
Cejp in Pilát 1958 : 656-659, 822-823 ; Coker & Couch 1928 : 175-176 ; Martín 1988 : 347-350 ;
Mornand 1985 : 37, 38 fig. 3 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 54 ; Rana & Camele 2004 : 138-141
Icon. : BC 166 ; BK 2-496 ; Bon 301 ; Cal 303 ; Cal 1990 pl. 214 ; CD 1742 ; Ce 354 ; D 1078 ; HJ 210 ; Im 505 ; Li 632 ; Ma 375 ; MJ 2 ; MMZ 571 ; Mtg 189 ; P 32 ; Ph 254 (sub nom. C. olla) ; RH 583 ; RM 1997 (1) : 21-22 ; RM 2004 (2) : 138, 139 ; Sa 247, 248 ; Siquier & Constantino
2011 : 319 ; SM 65
1b) Intérieur du péridium lisse à l'exception, parfois, du sommet évasé en collerette ondulée 2
2a) (1b) Péridioles sombres, noirâtre brillant, basidiome à sommet non particulièrement évasé, péridium poilu (poils dressés), spores grandes, 12-35 x 10-25 (31) µm, de subglobuleuses à largement elliptiques.
[Basidiome 6-12 x 4-6 mm, entièrement couvert au début de longues méchules brunes puis brun- gris, dressées puis apprimées, péridioles 1,5-2 (5) mm]. Sur divers crottins, litière de bois mêlé, sur la terre nue... Pas rare en région méditerranéenne, rare ailleurs.
(= C. stercoreus var. halepensis Mornand, C. halepensis (Mornand) Mornand, C. stercoreus f. ephedrae Calonge)……………….....…….................................…C. stercoreus12 (Schwein.) De Toni
Biblio. : Bottomley 1948 : 637-638 ; Brodie 1975 : 168-169 ; Calonge 1994 : 33-36 ; Calonge
1998 : 151-153 ; Calonge & Demoulin 1975 : 282; Cejp in Pilát 1958 : 652-656, 823 ; Coker &
Couch 1928 : 177-178 ; Cunningham 1944 : 206-207 ; Doveri 2007 : 41-44 ; Martín 1988 : 345-347
; Mornand 1985 : 37-39, 38 fig. 4 ; Mornand 1992 : 5-9 ; Mornand 2013 : 50-52 ; Migliozzi &
Coccia 1998 : 31-33 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 53-54 ; Rimóczi et al. 2011 : 44, 177 ; Torcol
1999 : 27-29
Icon. : BC 813 ; BK 2-495 ; CCD 51 ; CD 1743 ; Ce 1633 ; DM 92 : 65, pl. 2D ; DS 152 : 28 ; Im 505 ; MI 19998 (3) : 27 ; MMZ 570 ; P 34 ; PL 608 ; RM 1997 (1) : 30 ; Sa 245-246 ; Siquier &
Constantino 2011 : 318 ; SM 63
2b) Péridioles gris plomb foncé puis gris cendré ou gris-brun, basidiome à sommet très évasé formant une collerette typiquement ondulée, péridium feutré à l'extérieur, spores plus petites, 8-14 x 5-8 µm, elliptiques ou longuement ovoïdes.
12 Après avoir observé plusieurs récoltes de cyathus à péridioles noirs et à grandes spores provenant de différents substrats (terre nue, litière de Pinus halepensis, crottins, litières de Quercus pubescens et P. halepensis), je suis incapable de repérer des différences constantes qui indiqueraient l’existence de 2 espcèes. Voir MORNAND (2013)
[Basidiome 8-14 x 6-12 (15) mm, fermé au début par un épiphragme gris clair, entièrement couvert au début à l'extérieur de courtes méchules apprimées ou d’un feutrage de brun-gris à brun pâle, plus claires au sommet, intérieur gris clair, péridioles 2-3 mm de diam.]. Sur la terre nue ou sur des débris ligneux au sol, souvent en terrain sablonneux. Largement répandu, pas rare en région méditerranéenne en terrain calcaire. Il a été décrit un C. graminicola Buch, trouvé sur racine de graminées, qui diffère par l'intérieur du péridium rougeâtre, par les péridioles de 1-1,5mm de diam. et par les spores légèrement plus petites, 8-11 x 5-6 µm…………...…….........C. olla (Batsch Pers.13
Biblio. : Bottomley 1948 : 636-637 ; Brodie 1975 : 154-156 ; Calonge 1998 : 150 ; Calonge &
Demoulin 1975 : 281-282; Cejp in Pilát 1958 : 648-652, 823 ; Coker & Couch 1928 : 180-181 ;
Cunningham 1944 : 206 ; Martín 1988 : 342-345 ; Mornand 1985 : 36-37, 38 fig. 2 ; Moyersoen &
Demoulin 1996 : 52-53 ; Rana & Camele 2004 : 143-147
Icon. : BC 1062 ; BK 2-494 ; Bon 301 ; Bres 11461 ; Cal 301 ; CD 1741 ; Ce 1196 ; CS 414 ; DS 214 : 25 ; MJ 1 ; Mtg 190 ; P 36 ; Ph 254 (sub nom. C. striatus) ; Zu 443 ; RM 1997 (1) : 31 ; RM
2004 (2) : 144-145 ; Sa 242-243 ; SM 61 ; Zu 443
1a) Spores < 10 µm de long........................................................................... 2
2b) Spores 9-17 x 4,5-5,5 µm.
[Péridium blanc, péridioles 0,45-0,7 mm, de brun-rouge sombre à noirâtre]. Sur tiges de jonc mortes et humides, uniquement en GB……….…………………............................M. sphagneti J. T.Palmer
Biblio. : Brodie 1975 : 140 ; Jeppson 1985 : 232-233 Icon. : P 42
2a) (1a) Cortex des péridioles constitué d'hyphes à axe principal large jusqu'à 20 µm, à paroi épaisse, très fourchues et acuminées aux extrémités. Spores 8,5-9,5 x 4,5-5,5 µm, cylindriques. [Basidiome jusqu'à 2 mm de diamètre, péridium blanc puis brunâtre pâle, péridioles 0,4-0,5 mm, brun-jaunâtre, à surface fortement réticulée]. Espèce tropicale ou subtropicale introduite en F (Lyon) dans une serre.………..........................................................M. reticulata (Petch) J. T. Palmer
Biblio. : Brodie 1975 : 139-140
2b) Cortex des péridioles sans de telles hyphes, spores plus petites.......................................................................................................................... 3
3a) (2b) Basidiome toujours avec un unique péridiole de 0,15 à 0,25 mm de diamètre, spores 6 x 4 µm en moyenne.
[Basidiome jusqu'à 0,25 mm de diam., à péridium blanc fugace, péridiole de jaunâtre à rouge brique sombre, collapsé (biconcave) quand il est sec, spores 4-6,5 x 3-4 µm]. Sur débris ligneux humides………………….................................................M. minutissima (J. T. Palmer) J. T. Palmer
Biblio. : Brodie 1975 : 138-139 ; Jeppson 1985 : 231-232 Icon. : P 44
13 Cyathus pygmaeus Lloyd aurait été trouvé en Espagne (Calonge, 1998) et en France (Mornand, 1988). Il différerait par une petite taille, la marge non recourbée vers l'extérieur au sommet, la couleur brun-jaunâtre de l’intérieur du péridium, l’épiphragme blanc et résistant et un faible nombre de péridioles.
3 b) Basidiome avec un ou plusieurs péridioles de 0,3-0,5 mm de diamètre, spores en moyenne de 7-8,5 x 4,5-5,5 µm (spores 9-11 x 6-7 µm : Mycocalia sp., JEPPSON 1986a : 279-280).................................................. 4
4a) (3b) Péridioles de jaunâtre, brun-jaunâtre à châtain clair, collapsés (biconcaves) quand ils sont secs.
[Basidiome (0,5) 1-1,5 mm, péridium blanc puis crème, fugace, péridioles environ 0,3-0,5 mm de diamètre, spores (5,5) 6-7,5 (8) x 4,5-5 (7) µm]. Sur bois mort ou tiges mortes et humides de jonc ou de phragmite etc. en milieu humide……………...…M. denudata (Fr. & Nordholm) J. T. Palmer
Biblio. : Brodie 1975 : 138 ; Calonge 1998 : 155-156 ; Calonge & Palmer 1987 : 131-132 ; Cejp in Pilát 1958 : 666-669, 824-825 ; Jeppson 1985 : 229-231 ; Malaval 2002 : 19-41 ; Mornand 1985 :
41-42, 44 fig. 7 ; Mornand 1988 : 6, fig. 12 : 9 Icon. : P 46
4b) Péridioles de rouge sombre à noirâtres, non vraiment collapsés quand ils sont secs (de concaves à biconvexes parfois mêlés à des biconcaves).
[Basidiome 0,5-1,5 mm, à péridium blanc ou blanchâtre-ochracé, cotonneux, fugace, péridioles environ 0,3 mm de diamètre, spores (5,5) 7- 8,5 (10) x 4-5,5 (7) µm]. Dans les dunes sur tiges d'oyat, cônes de pin, tiges mortes, crottes de lapin, sur la partie humide au contact du sable, en milieu sec.......................………………………………...M. duriaeana (Tul. & C. Tul.) J. T. Palmer
Biblio. : Brodie 1975 : 138 ; Calonge 1989 : 203 ; Calonge 1998 : 156 ; Malaval 2002 : 19-41 ; Icon. : BC 584 ; P 48
Moins les Geastraceae traitées soit avec les Lycoperdaceae (pour les genres Geastrum et
Myriostoma), soit avec les « Nidulariaceae » pour le genre Sphaerobolus
Basidiomes d'abord entièrement limités par un péridium membraneux recouvrant une couche gélatineuse ± bien développée, puis le péridium se déchire au sommet par le développement d'un pseudostipe ou d'un réceptacle ± complexe. Gléba mucilagineuse, fétide à maturité. Spores étroitement elliptiques, lisses, hyalines ou peu colorées (elles sont très semblables et ne sont d'aucun secours pour la détermination des espèces).
Ce sont des espèces saprotrophes qui poussent en terrain riche en matière organique.
On peut obtenir le développement d'un "œuf" de Phallaceae en le posant sur du coton humide sous une cloche.
Bibliographie générale : BOTTOMLEY 1948, DRING 1980 : 1-96 (Clathreae) ; SARASINI 1992 a : 33-42 (Phalleae) ; SARASINI 1992 b : 99-108 (Clathreae), SARASINI 2005. Une étude phylogénétique récente : CABRAL et al. (2012)
1a) La gléba située à l'extrémité non divisée d'un long pseudostipe …….............……..(Phalleae)...2
1b) La gléba portée par des "bras" ou par un "grillage" (bras anastomosés) surélevés ou non par un pseudostipe………………………..........................................................................…..(Clathreae)…3
1c) La gléba, qui n’est pas portée par des bras ou un grillage, reste dans le péridium qui se déchire
en plusieurs petits lobes………………………….........………………...(Hysterangiaceae pro parte) [Basidiome 1-3.5 cm de diam., de subglobuleux à piriforme, avec un petit pseudostipe souvent peu développé prolongé par un ou plusieurs forts rhizomorphes blancs puis rosâtres, péridium blanc à déhiscence plus ou moins stelliforme, gléba verdâtre ou gris-verdâtre plurilobée par des veinules gélatineuses puis diffluentes. Spores lisses, étroitement elliptiques, cylindro-elliptiques, 4-5,5 x 1,5- 2,3 µm.]. En petite troupe, avec les basidiomes épigés ou semi-hypogés dans l’humus ou sur des débris ligneux. Espèce introduite d’Amérique du Nord dans plusieurs pays d’Europe centrale et du sud. A comparer avec les autres espèces normalement hypogées de la famille des Hysterangiaceae (genres Hysterangium, Trappea, …)…………...............…………….Phallogaster saccatus Morgan
Biblio. : Allard 1987 : 12-14 ; Calonge et al. 1992 : 177-179 ; Calonge 1998 : 177-178 ; Jülich 1989 : 509 ; Svrček in Pilát 1958 : 118-120, 720.
Icon. : At 37 ; BC 589 ; BK 2-525 ; Ce 2537 ; DS 107 : 20 ; MJ 1 ; ML 310 ; Sa 280
2a) (1a) Gléba portée par une sorte de chapeau en forme de cloche profonde coiffant le sommet du pseudostipe………………..................................................................................…...Clé 5 A . Phallus
2b) Gléba portée par l'extrémité effilée du pseudostipe.………………….………Clé 5 B . Mutinus
3a) (1b) Gléba portée par des bras libres entre eux ou soudés par leur pointe........................................................................................................................ 4
3b) Gléba portée par des bras reliés entre eux au sommet par une partie grillagée ou par un réceptacle entièrement grillagé..................................................................................................................... 7
4a) (3a) Bras dressés, trapus, plus courts que le pseudostipe.……….….....………Clé 5 C . Lysurus
4b) Bras beaucoup plus élancés, pseudostipe présent ou absent........................................................................................................................ 5
5a) (4b) Typiquement avec un long pseudostipe supportant un disque sommital formé par l'élargissement basal des bras qui sont souvent fourchus près de leur base.
[Pseudostipe 5-9 x 1-2,5 (3) cm, rose, parfois blanchâtre, portant en couronne étalée 5-11 bras de 1,5-3,5 x 0,1-0,3 cm, rouge framboise, odeur désagréable mais faible]. Espèce introduite en D (Berlin), E, GB et I. ..................................…...............................................……Aseroë rubra Labill.
Biblio. : Bottomley 1948 : 526-527 ; Calonge & Requejo 2009 : 19-22 ; Dring 1980 : 81-86, fig.
25 : 83 ; Fischer 1933 : 92-94 ; Miller & Miller 1988 : 80, fig. 53 : 91 ; Pilát 1958 : 88-90, 713, fig.
21 A ; Spooner 2005
Icon. : Calonge & Requejo 2009 : 20-21 ; Ce 2533; Im 516 ; P 151 ; Sa 260 ; Spooner 2005 : 26
5b) Rarement avec un long pseudostipe, pas de disque sommital, bras normalement non fourchus..6
6a) (5b) 4 à 8 bras d'abord unis au sommet puis normalement libres, accidentellement partiellement anastomosés ou fourchus. La section d'un bras montre 2 ou 3 rangées de petites cavités avec 1 ou 2 grandes cavités à l'intérieur (côté portant la gléba).
[Pseudostipe normalement nul mais parfois assez bien développé jusqu'à 5 (7) x 1-2,5 cm, blanc en bas, rose-rouge en haut, bras larges, (3) 5-7 (18) cm de long, rouge sombre sur la face interne, roses à l'extérieur, gléba olivâtre puis noire]. Introduite en Europe, où elle s'est largement répandue en terrain calcaire ou siliceux.…...[= Clathrus a. (Berk.) Dring] …..Anthurus archeri (Berk.) E. Fisch
Biblio. : Calonge 1985 a : 67 ; Calonge 1998 : 161-163 ; Cunningham 1944 : 101-102 ; Dring
1980 : 29-33, fig. 8 : 31 ; Mornand 1984 : 45-46, fig. 8 : 50 ; Parent et al. 2000 : 241-266 ; Pilát
1958 : 80-82, fig. 17 ; Sarasini 1992 b : 105-106
Icon. : Ar 197 ; BC 1204 ; BK 2-523 ; Bon 301 ; Cal 1990 pl. 210 ; CD 1749 ; Ce 799; D 1073 ; F i
Q 4 : 51 ; Ma 380 ; McNeil 2013 : 27 ; MJ (Anthurus) 1, 2 ; MMZ 567 ; Mtg 187 ; P 145 ; RM 1992
(2) : 104 ; RM 1997 (3) 244-245 ; Sa 264 ; SM 55
6b) 3 à 4 bras unis au sommet, parfois libres avec l'âge. La section d'un bras montre une rangée de petites cavités à l'extérieur et une seule grande cavité à l'intérieur.
[Réceptacle jusqu'à 6,5 cm de haut, blanc en bas, rose ou rouge en haut, gléba olivâtre puis noire]. Introduite en F (La Baule (44), com. pers. Mornand, 2016), I, CS, Russie. …..[= P. schellenbergiae Sum., Anthurus javanicus (Penz.) Cunn.]……....................Pseudocolus fusiformis (E. Fisch.) Lloyd
Biblio. : Blanton & Burk 1980 : 225-234 ; Dring 1980 : 65-67, fig. 21 : 67 ; Miller & Miller 1988 :
82, fig. 55 : 92 ; Pilát 1958 : 83, fig. 181 : 82 ; Sarasini 1992 b : 107
Icon. : At 87 ; Li 695 ; Ph Am 290 ; RM 1992 (2) : 106 ; Sa 277
7a) (3b) (4) 5-9 (12) bras libres sauf au sommet où ils sont reliés entre eux par une partie fertile grillagée.
[Réceptacle (2) 3-5 (6) cm de haut, rouge corail en haut, blanc vers le bas]. Espèce typiquement méditerranéenne…………...............................................……Colus hirudinosus Cavalier & Séchier
Biblio. : Dring 1980 : 61-63, fig. 19 : 62 ; Calonge 1985 a : 68 ; Calonge 1998 : 165-166 ; Martín
1988 : 355-357 ; Migliozzi & Coccia 1988 : 64-71 ; Mornand 1984 : 45, 50 fig. 7 ; Moyensoen &
Demoulin 1996 : 55 ; Pilát 1958 : 90-92, 713-714, fig. 21 B : 89 ; Sarasini 1992 b : 107
Icon. : BC 407 ; Bol 2002, 45 (3) : 40 ; Cal 297 ; Cal 1990 pl. 252 ; Cat 20 : 167 ; Ce 2534 ; CS
413 ; FAMM 1 : 36 ; MvM 5 (1-2) Pl. 3 ; RM 1988 (1-2) : 68 ; RM 1992 (2) : 104 ; Sa 269
7b) Réceptacle en forme de cage grillagée................................................... 8
8a) (7b) Réceptacle rouge (très rarement blanc ou jaunâtre), à parties basse et haute différentes, bras spongiformes en section (nombreuses cavités).
[Réceptacle (8) 10-15 (20) x (6) 7-12 cm, bras du réseau larges de 0,5-1,5 cm]. Surtout en région méditerranéenne………………….................................................Clathrus ruber P. Micheli ex Pers.
Biblio. : Calonge 1985 a : 66-67 ; Calonge 1998 : 163-164 ; Dring 1980 : 14-17, fig. 3 : 15 ; Martín
1988 : 351-355 ; Mornand 1984 : 44-45, fig. 6 : 50 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 54-55 ; Pilát
1958 : 93-95, 714-715, fig. 23 ; Sarasini 1992 b : 105 ; Stijve 1999 : 2-10
Icon. : At 79,81 ; BC 11 ; BK 2-524 ; Bon 301 ; Bres 11321 ; Cal 295 ; Cal 1990 pl. 213 ; CD 1750 ;
Ce 351; CS 412 ; D 1074 ; Im 515 ; Ma 379 ; MJ 1 ; MMZ 568 ; Mtg 188 ; Mz 382 ; P 147 ; R
1149 ; RM 1992 (2) : 100, 103 ; Sa 266 ; SM 57 ; Zu 426
8b) Réceptacle blanc, à haut et bas parfaitement symétriques, bras tubulaires en section (attention aux formes albiniques de Clathrus ruber : vérifier la section des bras)…....................................................................................................................... 9
9a) (8b) Réceptacle avec les bras du réseau typiquement plats et ondulés, non épaissis aux intersections.
[Réceptacle (4 ?) 8-10 (25) cm, bras du réseau larges de 1 cm]. Introduit en E, GB.
………………………………………………….....................Ileodictyon cibarium Tul. ex M. Raoul Biblio. : Bottomley 1948 : 529 (sub nom. C. gracilis) ; Calonge 1991a : 39-40 (sub nom. I.
gracile) ; Calonge 1998 : 167-168 (sub nom. I. gracile) ; Calonge & Romero-Zarco 1988 : 171-174 (sub nom. I. gracile) ; Cunningham 1944 : 110-111 + pl. 12 fig. 3-4, pl. 13 fig. 1 ; Dring 1980 : 56- 57, fig. 17 A, B : 55 ; Martín & Vidal 1991 : 196-197 (sub nom. I. gracile)
Icon. : BC 605 ; DS 176 :12 ; MvM 6 (1) : 4 (sub nom. I. gracile) ; GVL 919 ; P 153
9b) Réceptacle avec les bras du réseau tubulaires, épaissis aux intersections.
[Réceptacle jusqu'à 7 cm, et bras moins larges que ceux de l'espèce précédente]. Cette espèce, bien que citée en Europe, ne semble pas encore y avoir été touvée (Je ne connais pas l'origine de la photo de CETTO 1991 : 600, phot. 2532)…………………………….…………….Ileodictyon gracile Berk.
Biblio. : Bottomley 1948 : 528 (sub nom. C. cibarius) ; Cunningham 1944 : 111-112 ; Dring 1980 : 57-58, fig. 17 C, D, E : 55
Icon. : Ce 2532, Im 514 ; Sa 272
1a) Le sommet du pseudostipe est cylindrique, tronqué droit ou en oblique, ± complètement obturé par une expansion de sa marge en lame subhorizontale dans sa partie centrale mais tendant à pendre vers sa périphérie ; du dessous de cette lame se détachent d’autres feuillets ± parallèles au premier au niveau de leur insertion, mais pendant vers la direction verticale au fur et à mesure que l’on s’éloigne de cette insertion. La gléba est appendue sous le feuillet supérieur et intercalée entre les feuillets sous-jacents.
[Pseudostipe 5-13 x 3-5 cm, blanc ou rose, volve blanche]. Espèce cosmopolite des régions chaudes, arides, trouvée dans le bassin méditerranéen uniquement en Egypte et en Israël. La mention qui en a été faite en France, dans les Alpes-Maritimes (MORNAND 1986 : 14-15) provient d’un malentendu, la véritable origine de l'exemplaire concerné n'étant pas la région d'habitation du correspondant (G. WISNIESWKI, selon une communication personnelle de celui-ci), mais le Congo (Brazzaville)..................................................[= Itajahya rosea (Delile) E. Fisch.] ….P. roseus Delile
Biblio. : Bottomley 1948 : 513-514 ; Dring 1964 : 16-17 ; Fischer 1933 : 101-102 ; Kreisel 1996 :
273-281 ; Malençon 1984, Atlas : 15-33 ; Miller 1995 : 264-265 ; Moreno et al. 2013 : 47-49 ;
Mornand 1986 : 14-15
Icon. : Bottomley 1948, pl. 9 à 16 ; Dring 1964 : 13 fig. 4f-i ; Miller & Miller 1988 fig. 45 : 87 (N&B) ; Moreno et al. 2013 : 48 ; SMF 100(4) Atlas pl. 238
1b) Le sommet du pseudostipe est ± atténué et porte un chapeau beaucoup plus consistant, persistant, alvéolé ou granuleux, conique ou campanulé..................................................................................................................... 2
2a) (2b) Absence de collerette à mailles pendante sous la tête........................................................................................................................ 3
2b) Présence d'une telle collerette à mailles (indusium)…........................................................................................................................ 5
3a) (2a) Réceptacle rouge-saumon, chapeau étroitement conique à surface granuleuse ou ruguleuse. [Pseudostipe 9-16 x 1-2,5 cm, chapeau 2-3,5 cm de haut, forte odeur fétide, volve blanche]. Espèce introduite dans des jardins et parcs en E (Estramadure) et en F (Gard et Rhône).
…………....................................[= P. rugulosus (Fischer) O. Kuntze] …...P. rubicundus (Bosc) Fr. Biblio. : Bottomley 1948 : 516-518 ; Calonge 1996 a : 116 ; Calonge 1998 : 183-184 ; Calonge et
al. 1991 b : 165-169 ; Coker & Couch 1928 : 13 ; Cunningham 1944 : 94-95 + pl. 9 fig. 6 ; Dring
1964 : 15 ; Miller 1995 : 263-264
Icon. : DS 224 : 48-49 ; Im 521 ; Madrid 16 : 167 ; MvM 1996, 11(2) : 117
3b) Réceptacle blanc, chapeau à surface alvéolée.......................................................................................................................... 4
4a) (3b) Volve blanche ou légèrement rosée, immuable à l'air, odeur forte, cadavérique. Ubiquiste. [Pseudostipe (3) 10-18 (20) x 1-3 cm, blanc, tête (1,5) 2-5,5 x (1) 1,5-3 cm].............P. impudicus L.
Biblio. : Arora 1986 : 768-770 ; Calonge 1985 a : 62-63 ; Calonge 1998 : 181-183 ; Martín 1988 :
363-366 ; Mornand 1984 : 42, 49 fig. 1 ; Moyersoen & Demoulin 1996 : 55-56 ; Pilát 1958 : 60-63,
709
Icon. : BC 85 ; BK 2-528 ; Bon 301 ; Bres 1131 ; Cal 321 ; Cal 1990 pl. 226 a,b ; CD 1745 ; Ce 797; D 1076 ; Im 520 ; Ma 376 ; MJ 1 ; MMZ 579 ; Mtg 183 ; Mz 384 ; P 137 ; Ph 256 ; R 1151 ;
RH 580 ; RM 1992 (1) : 41, 42 ; Sa 294 ; SM 125 a ; Zu 424
4b) Volve typiquement plissée verticalement, blanchâtre mais devenant légèrement rose, rose-lilas ou violette à l'air ou au frottement, ainsi que le mycélium, odeur forte, fétide mais moins désagréable que celle de l'espèce précédente. Espèce thermophile des terrains sablonneux, mais pas exclusivement.
[Pseudostipe (5) 10-20 (38) x 2-3 (4) cm, blanc parfois lilas ou rougeâtre pâle près de la base, tête 3-5 x 2-4 cm]……………………………......................................…………............P. hadriani Vent.
Biblio. : Calonge 1985 a : 62 ; Calonge 1998 : 181 ; Martín 1988 : 360-363 ; Moreno et al. 2013 :
46-48 ; Mornand 1984 : 42-43, 49 fig. 3 ; Pilát 1958 : 66-70, 709-710 ; Rimóczi et al. 2011 : 122-
123, 207
Icon. : BC 340 ; BK 2-527 ; Cal 1990 pl. 225 ; CD 1746 ; Ce 349; Mtg 184 ; MvM 1996, 11(2) :
117 ; P 139 ; R 1152 ; Rimóczi et al. 2011 : 207 ; RM 1992 (1) : 36, 96 ; Sa 292-293 ; Zu 425
5a) (2b) Indusium peu développé, fin, déchiré, le bord n'est pas limité par un rebord membraneux, uni : l'indusium se termine par des mailles ouvertes donnant un aspect lacéré au bord.
[Le reste comme le type]. Très rare, parfois en mélange avec le type.
(= P. impudicus f. togatus ss auct. eur. non Kalchbr., P. impudicus f. subindusiatus Pilát, P. indusiatus Vent. ss auct. eur.)................................P. impudicus var. obliteratus (Malençon) Kreisel
Biblio. : Anonyme 1986 : (57)-(58) ; Calonge 1985 a : 60-61 ; Curreli 1995 : 21-23 ; Mornand 1986
: 15-16 ; Pilát 1958 : 64-66, fig. 16 C 74
Icon. : BC 630 ; FAMM 46 : 48 ; MI 24 (1) : 22 ; Sa 297-298 ; SM 125 b ; SMF 119 (3-4) 396
5b) Indusium plus épais, bien développé, de 3-6 cm, à maille non déchirée, le bord inférieur est uni (les mailles sont fermées) (= P. duplicatus ss auct. eur., P. impudicus var. togatus ss auct. non Kalchbr.)…................……..…….........................P. impudicus var. pseudoduplicatus O. Andersson
Biblio. : Calonge 1998 : 180-181 ; Pilát 1958 : 73-76, 710, fig. 16 A, B 74
Icon. : Ce 1634 ; CD 1747
D'après KREISEL (1996), la présence en Europe des espèces exotiques P. indusiatus Vent. et P. duplicatus Bosc reste à démontrer. CALONGE (1998 : 180-181) pense tout de même que la récolte espagnole de Carceres soit P. duplicatus mais avec un indusium rose. À sa suite, MORNAND (2012) pense que P. duplicatus est caractérisé par son indusium et sa volve roses, parfois seulement
faiblement ocracés. Les photos et descriptions de Phillips (1991 : 290) ou Gogoi t Parkash (2014) par exemple, n'en montrent rien. Il reste néanmoins que plusieurs récoltes européennes d'un Phallus à indusium ou volve plus ou moins teintés de roses ont été faites (MORNAND, 2012 : 57) dont il faudra préciser la position taxonomique. Pour les Phallus à indusium voir Gogoi et Parkash (2014).
(D'après SZCZEPKA 1995)
1a) Partie sommitale portant la gléba différenciée du reste du réceptacle par la couleur toujours plus intense............................................................ 2
1b) Couleur uniforme du réceptacle (seulement dégradé vers le bas).
[Réceptacle de rouge-saumon à rouge orangé, dégradé vers le bas, forte odeur fétide]. Espèce introduite en Europe et naturalisée en CH, D, E, F, I…........................M. elegans (Mont.) E. Fischer
Biblio. : Bottomley 1948 : 511-512 (sub nom. M. curtisii) ; Calonge 1985 a : 65 ; Calonge 1998 : 175 ; Calonge & al 2000 b : 287-288 ; Coker & Couch 1928 : 10-11, pl. 5, 6 ; Mornand 1984 : 44,
49 fig. 5 ; Pilát 1958 : 55-57, 707-708 ; Szczepka 1995 : 453-458
Icon. : Ar 195, 196 ; Ce 798 ; DS 71 ; FMM 37 : 32 ; FND 37 : 48 ; Li 692 ; Ma 378 ; Madrid 25 :
287 ; Mtg 186 ; Ph Am 289 g. ; RM 1992 (1) : 41 ; Sa 288
2a) (2a) Partie du réceptacle colorée plus intensément très longue (jusqu'à la moitié du réceptacle) et longuement effilée, tuberculée, rarement sublisse. Seulement en GB dans une serre chaude………………………...........................................................M. bambusinus (Zoll.) E. Fischer
Biblio. : Bottomley 1948 : 513 ; Dring 1964 : 12-14 ; Jülich 1989 : 442 ; Pilát 1958 : 57-58, 708
2b) Partie du réceptacle plus intensément colorée longue d'à peu près le quart du réceptacle, atténuée mais d'une manière non remarquable....................................................................................................................... 3
3a) (2b) Partie supérieur du réceptacle orangée ou rougeâtre, partie inférieure blanche puis jaunâtre à orangé pâle, rarement rosée. La gléba est relativement persistante, très probablement du fait d'une odeur moins intense et moins fétide que chez l'espèce suivante, odeur perceptible à 10-20 cm seulement. Basides à 6 spores maximum.
[Réceptacle 7-12 (15) x 0,6-1,8 cm, la volve est écartée du pseudostipe chez les adultes (mais pas toujours!)]. Surtout sous feuillus (chênaies, hêtraies, charmilles). Seul Mutinus autochtone
……………………………………..................................................................M. caninus (Huds.) Fr.
Biblio. : Calonge 1985 a : 63-65 ; Calonge 1998 : 173-175 ; Martín 1988 : 357-358 ; Mornand 1984
: 43-44, 49 fig. 4 ; Pilát 1958 : 50-54, 706-707 ; Szczepka 1995 : 453-458
Icon. : BC 38 ; BH 119 ; BK 2-526 ; Bon 301 ; Cal 1990 pl. 222 ; CD 1748 ; Ce 350; D 1075 ; Im
518 h. et b. ; Ma 377 ; MJ 1 ; MMZ 577 ; Mtg 185 ; Mz 383 ; P 141 ; Ph 256 ; R 1150 ; RH 581 ;
RM 1992 (1) : 41 ; Sa 285-286
3b) Partie supérieure du réceptacle un peu plus effilée que chez l'espèce précédente, rouge carmin, partie basse rose soutenu ou pourpre (une forme albinique a été signalée au NL, mais improprement rattachée à M. caninus). L'odeur est plus forte, fétide, perceptible à distance. Basides jusqu'à 8
spores.
[Réceptacle 6-8,5 x 1-2 cm, la volve est apprimée sur le pseudostipe chez les adultes]. Surtout lieux rudéralisés. Espèce introduite et naturalisée dans le nord et l'est de l'Europe, parfois synonymisée avec M. caninus.……..........................................................…M. ravenelli (Berk. & Curt.) E. Fischer
Biblio. : Coker & Couch 1928 : 9-10, pl. 1, 4 ; Pilát 1958 : 54-55, 707 ; Szczepka 1995 : 453-458 Icon. : BC 1432 ; Im 518 (sub nom. caninus) ; MJ 2 ; P 143 ; Ph Am 289 dr. ; RH 582
1a) Pseudostipe entièrement anguleux avec 4 à 6 arêtes.
[Pseudostipe 5-15 x 0,8-2,8 cm, de blanc à rougeâtre, avec 3 ou 4 bras typiquement soudés au sommet, 2-4 cm de haut, à nervure de rose à rouge ou orangée, volve blanche, odeur forte et fétide à maturité]. Espèce introduite qui a été trouvée dans les Pyrénées-Orientales et le Gard (France), E.
……………………………………………...................…......................................L. mokusin (L.) Fr.
Biblio. : Calonge 1998 : 171 ; Cunningham 1944 : 104-105 + pl. 12 fig. 2 ; Dring 1980 : 74-75, fig.
23 C : 72 ; Martín & Vidal 1991 : 197 ; Miller 1995 : 265, fig. 4 : 261 ; Mornand 1985 : 43-45, fig.
8 ; Ostrovidow 1997 : 10-13 ; Pilát 1958 : 85-87, 712-713, fig. 20
Icon. : Ar 192 ; Cat 14-15 : couv. ; CD 1751 ; FAMM 11 : 48 ; Fischer 1933 : 90 (N & B) ; Im 515
1b) Pseudostipe cylindrique sauf, parfois juste au sommet........................... 2
2a) (1b) Bras vite libres, portant la gléba jusqu'à leur base qui n'est pas rétrécie. Côtés internes des bras glabres et transversalement ruguleux.
[Pseudostipe 4-10 x 1,5-2 cm, de blanc à crème en bas, souvent devenant rose, rouge ou orangé en haut, portant 4-7 bras (jusqu'à 4 cm de long) blancs ou rouge orangé, d'abord unis au sommet mais vite libres]. Espèce assez largement introduite en Europe mais rare………………………………… (= L. gardneri ss auct. non Berk., L. cruciatus var. nanus Calonge)….L. cruciatus (Lepr. & Mont.) Henn.
Biblio. : Abrar et al. 2012 ; Bottomley 1948 : 524-526 ; Calonge 1985 a : 69-71 ; Calonge 1998 : 169-171 ; Dring 1980 : 76-79, fig. 24 B à D : 78 ; Sandoval-Leiva et al. 2014 : 48-50 ; Sarasini
1992 b: 107-108
Icon. : Abrar et al. 2012 : 275, 277 ; BC 877 ; Ce 800, 1635 ; Cortez et al. 2011 : 89, fig. 1 ; DM 53 : 50, fig. 9 (N &B, sub nom. L. gardneri) ; Li 709 (sub nom. L. gardneri) ; P 149 ; RM 1992, 35 (2) : 106 ; Sa 274-275 ; Sandoval-Leiva et al. 2014 : 49 ; SM 115
2b) Bras longtemps soudés au sommet, avec une base stérile rétrécie formant une sorte de court pédicelle. Côtés internes des bras villeux et lamellés.
[Pseudostipe blanc ou crème, jusqu'à 15 cm de haut, avec 4 à 6 bras d'abord réunis au sommet puis libres chez les vieux exemplaires. Odeur non désagréable]. Espèce asiatique et africaine signalée en Europe mais à tort car confondue avec L. cruciatus.............................................….L. gardneri Berk.
Biblio. : Cunningham 1944 : 105-106 ; Dring 1980 : 75-76, fig. 23 F,G 72
Pour les revues, les dates citées sont celles indiquées sur les revues, indépendamment des dates réelles de parution
ABRAR S., SWAPNA S. & KRISHNAPPA M., 2012. Development and morphology of Lysurus cruciatus, an addition to the indian mycobiota. Mycotaxon, 122 : 271-282.
ALLARD C., 1992.-Petit lexique mycologique. Chez l’Auteur.
ALTÉS A. & MORENO G., 1991. Tulostoma striatum (Gasteromycetes, Basidiomycotina) new for Europe. Cryptogamie, Mycol., 12 (2) : 149-153
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ALTÉS A., MORENO G. & HAUSKNECHT A., 1994 a. Two interesting species of Tulostoma
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ALTÉS A., MORENO G. & WRIGHT J. E., 1996. New data on Tulostoma subsquamosum
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ALTÉS A., MORENO G. & WRIGHT J. E., 1999. Notes on Tulostoma volvulatum and T. giovanellae. Mycol. Res., 103 (1) : 91-98.
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