Cordyceps michiganensis Mains (Ascomycètes, Clavicipitales), nouvel ascomycète pour l'Europe
en hommage à Jean-Jacques Roth
Jean-Jacques Roth*, Philippe Clerc.**
Cordyceps michiganensis Mains
Mycologia Helvetica 9(1): 29-37, 1997
(*) Membre de la Société mycologique de Genève
(**) Conservateur aux Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève
2, chemin de l'Impératrice, CH-1292-Chambésy Suisse
Mots clés: Ascomycètes, Cordyceps, Cordyceps michiganensis, Clavicipitales, Suisse (Bödmerenwald)
Résumé — Description d'une découverte de Cordyceps michiganensis Mains, en Suisse centrale (Bödmerenwald /SZ), lors des rencontres de la Commission Scientifique de l'Union suisse des Sociétés de Mycologie.
Deux spécimens ont été récoltés parmi les mousses, sur des larves de Carabidés, au bord d'une route forestière. Ils ont été identifiés et comparés avec les types et paratypes de l'espèce.
Summary — Two specimens of Cordyceps michiganensis (Mains), are described, collected during the workshop of the Scientific committee of the Swiss mycological associations, held in the canton of Schwytz in 1991. The material was found among mosses, on some larvae of Coleoptera, on the side of a forest road. The collections are compared with the type and the paratype of this species.
1. Introduction
Cette espèce a été trouvée dans le cadre des travaux de la Commission scientifique de l'Union suisse des Sociétés de mycologie, dans le Canton de Schwytz, le 4 octobre 1991.
L'aspect des deux spécimens trouvés par le premier auteur a tout de suite suggéré que nous étions en présence d'une espèce du genre Cordyceps.
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Fig. 1: C. michiganensis récolté à Bôdmerenwald SZ) Fig. 2: C. michiganensis, récolte de Bôdmerenwald (SZ)
Aspect général avec l'hôte. Extrémité d'un stroma avec les périthèces.
Le genre Cordyceps (Fr.)Link, rassemble pour la plupart des espèces parasitant des insectes ou des araignées, exception faite de quelques espèces mycogènes. Elles sont munies de stromas sortant du corps de l'insecte et portant des périthèces (Fig. 1, 2) à leurs extrémités.
Les deux spécimens ont été trouvés dans le même secteur, à quelques mètres l'un de l'autre, dans le même habitat.
Cet article porte sur la description de ce Cordyceps, de sa comparaison avec les espèces américaines et canadiennes et enfin, précise sa position à l'intérieur du genre.
Dans la littérature étudiée, aucune mention d'une récolte située hors du continent nord américain, n'a été mentionnée.
2. Matériel et méthode
La description et les mesures ont été faites sur le spécimen récolté par nous-mêmes, ainsi que sur les échantillons (holotype et paratype, entre autres) déposés dans l'herbier d'Ann Harbor (MICH).
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Les données de l'holotype, pour des raisons évidentes de conservation, sont celles citées dans la littérature.
Les études microscopiques du matériel original ont donc été exécutées sur le paratype ainsi que sur quelques récoltes américaines et une découverte canadienne.
Toutes les mesures microscopiques ont été effectuées sur des préparations à l'eau, avec un microscope Olympus BH2 (obj. 40 et 100 fois).
Des colorations au rouge congo, au réactif de Melzer et au bleu coton ont été utilisées pour détecter l'éventuelle amyloïdité ou la présence d'ornementation sporale.
Ces mesures (plus de 20) portent sur les prélèvements de plusieurs périthèces, ceci afin d'obtenir davantage de précision.
Les valeurs obtenues sont présentées sous la forme d'une moyenne des mesures, la déviation standard, ainsi que les minima et maxima constatés.
3. Description de l'espèce
Cordyceps michiganensis Mains Am. Phil.Soc. Proc. 74:266 (1934).
Type: U.S.A., Michigan, Rock River, on larvae of a beetle in rotten logs, 28.8.1932, E.B. & E.E.Mains (holotype: MICH 32-391!) (Fig. 3).
Fig. 3 : Photo de l'holotype de C. michiganensis Mains (MICH n° 32-391)
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3.1. Macroscopie
Stromas (Fig. 2) ochracés, filiformes et souples, d'un diamètre de 1,5 à 2 mm longs de 2 à 4 cm, émergeant de la larve d'un insecte (Genre: Carabidés). Le spécimen se compose de quatre stromas dont trois sont ascogènes. L'extrémité des stromas est terminée par des pointes stériles.
Ces filaments crèvent la couche des mousses et dépassent de 1 à 2,5 cm à l'air libre.
Périthèces (Fig. 4a) superficiels, ovoïdes, dimensions: n=10 (200—) 227-254-281(-300) pm de long et (220—) 254-296-338 (-360) pm de large, nombreux, répartis en spirales plus ou moins régulières au sommet des stromas.
Fig. 4: C. michiganensis, récolte de Biklmerenwald (SZ).
Dessin des périthèces (a), des asques (b) et des spores (c)
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3.2. Microscopie
Asques (Fig.4b et 5) étroits, longs, dimensions: n=29 (140—)155184-213 (-240) µm et (4,5—) 5,2-5,7-6,2 (-7) µm cylindriques et hyalins, octosporés, J-.
L'appareil apical de l'asque montre une partie hémisphérique sommitale complexe, emplie d'un gélin hyalin.
La partie inférieure des asques se termine de façon très étroite, et selon nos observations, est pleurorhynque. Cependant, cette partie des asques est très délicate à observer correctement. La base de celles-ci est très souvent entourée d'hyphes entremêlées.
Lors des examens au microscope, la déhiscence des asques se produit souvent par la base de l'élément (artefact ?), la tête de l'asque restant souvent intacte (Fig. 4b et 5).
Fig. 5: C. michiganensis, récolte de Bôdmerenwald (SZ). Dessin des extrémités sommitales des asques.
Ascospores ( Fig. 4c)
Filiformes, lisses et hyalines.
Elles sont multiseptées, emplies d'un gélin, montrant parfois quelques petites guttules.
L'extrémité des spores est arrondie et semble parfois être sectionnée. Des spores secondaires unicellulaires n'ont pas été aperçues, contrairement aux observations de Kobayasi & Schimizu (1983). Dimensions : n=27
(23—) 37-45-53 (-60) µm et (1—)1,5(-2) µm. Paraphyses non observées.
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3.3. Habitat
Sur larves de Carabidés, dans la couche de mousse.
Le site de la découverte, dont les coordonnées sont 706 900/ 204 650 (CN 1172) est orienté au nord, en bordure d'une route forestière, dans une forêt d'épicéas (Piceetum alpinum). Le site est couvert de mousses diverses et de fougères. La station est ombragée. (Urwaldreservat de 136dmeren à 1500 mètres d'altitude).
3.4. Matériel étudié
Le spécimen étudié comporte trois stromas fertiles et un stérile. Il est déposé au Jardin botanique de Genève, sous les références suivantes:
CH, Schwytz, Muotatal, n( 04101991 JJRoth(G)
2ème spécimen, même site, leg. J. Rothenbühler
Autre matériel étudié:
Type: USA, Rock River, Michigan, n° 32-391, E.B. & E.E. Mains USA, Pinckney, George Reserve, n° 33-403, E.B. Mains
Canada, Ontario, Lake Timagami, A.H. Smith (4-9-1936) USA, Milford, Oakland, Michigan (5-6-1941)
USA, Cheboygan, Michigan, A.H. Smith (7-12-1941)
USA, Cheboygan, Michigan, H.A. Imshang (30-6-1949)
USA, Luce Co, Johgnamenon, Michigan, A.H. Smith (8-6-1951)
4. Discussion
Les mesures présentées ci-dessus correspondent bien à celles mentionnées pour l'espèce type décrite dans le protologue par Mains (1934). (Fig. 6)
La comparaison de nos récoltes avec le matériel original et d'autres spécimens américains, nous permet de conclure que l'espèce trouvée dans la Urwald de Bôdmeren correspond sans doute à C. michiganensis.
La comparaison macroscopique (couleurs, forme des stromas, substrat) et microscopique (asques, spores) effectuée avec le matériel original (paratype MICH 32-148), montre une grande similitude.
Nous avons reçu de l'herbier d'Ann Arbor (MICH), de nombreux spécimens de cette espèce provenant d'Amérique du Nord.
Elle fut découverte plusieurs fois, au Michigan, (Bear Island, Lake Timagami), USA, et plus tard au Canada (Ontario) par A.H. Smith.(Mains 1958).
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Genre, espèce |
nombre de stromas |
longueur des stromas |
couleur des stromas |
dimensions des asques |
dimensions des spores |
insecte hôte |
localisation |
C. michiga- nensis holotype |
3 à 9 |
1 à 2,5 cm |
ochracé |
130-200 pm x 4-8 pm |
24-50 pm x 1-2 pm fragmentées |
larve de scarabée |
Rock River Michigan (USA) |
C. michiga- nensis paratype |
3 à 11 |
1,5 à 2,5 cm |
ochracé à orangé |
130-250 pm x 4-6 pm |
12-50 pm x 1-1,5 pm multiseptées |
larve de |
Rock River Michigan (USA) |
C. michiga- nensis spécimen (SZ) J J Roth (G) |
4 |
2 à 4 cm |
ochracé |
140-240 pm x 4,5-7 pm |
23-60 pm x 1-2 pm multiseptées |
larve de |
|
Fig. 6: Mesures comparées de l'holotype (Mains 1940),d'un paratype (MICH n° 32-148) ainsi que du spécimen de Biidmerenwald (SZ).
Cette espèce, selon Mains (1958), est à placer dans le sous-genre Racemella (Ces.)Sacc. Celui-ci est caractérisé par des asques munies d'une extrémité sommitale courte ou hémisphérique, ainsi que de périthèces superficiels et libres.
Les différentes espèces du genre Cordyceps de la section Racemella (Ces.)Sacc. sont présentées dans la Fig. 7.
Dans le système de Mains (1958), les espèces se distinguent aisément les unes des autres par des caractères comme la couleur des stromas, la longueur des spores et par les insectes ou arachnides hôtes.
C. michiganensis se distingue de C. paludosa et de C. crinalis par l'insecte hôte (lépidoptère) et par la teinte grise des stromas.
C. thaxteri colonise les Arachnidés et montre des spores plus courtes (6 à 10 pm).
Les deux espèces parasitant des coléoptères sont, l'une, C. acicularis (stromas brun gris), spores très longues (160 à 200 pm) et l'autre, C. superficialis dont les stromas sont gris brun à noirâtres et dont les spores sont plus courtes.
Parallèlement, Y. Kobayasi (1940) place cette espèce dans le sous-genre Eucordyceps (asques toujours cylindriques, périthèces superficiels, ou immergés de manière perpendiculaire aux stromas), section Racemella, sous-section Confertae (à périthèces libres et superficiels).
Cet auteur cite quelques espèces, selon lui, proches de C.michiganensis, non mentionnées par Mains (1958). Ces dernières sont au nombre de quatre, dont C. polyarthea Môller (Môller, 1901), qui possède des stromas écarlates et qui infecte les lépidoptères. C. isarioides Curt. apud Massee (Massee, 1896), montre également des stromas ochracés, cylindracés, des périthèces allongés ou ovoïdes,
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à pointes arrondies. Cette espèce a des spores de 125-135 pm x 1,5 pm et a été trouvée en Amérique du Nord ainsi qu'en Chine sur des papillons. C. tarapotensis Henn.(Hennings, 1904) sur Bombyx et C. locustiphila Henn.(Hennings, 1904) infectent des orthoptères ; cette dernière espèce très peu connue, n'a été découverte en Amérique du Sud qu'une seule fois.
Genre, espèce |
forme et nombre des stromas |
dimension des stromas |
couleur des stromas |
dimension |
dimension des spores secondaires |
habitat |
C. acicularis Rav. ex Berk. |
Etroits |
60-100 x 0,5 à 1 mm |
brun gris |
200-250 x 8-12 pm |
160-200 x 1,5 -2,5 pin |
larve de coléoptères |
C. crinalis Ellis ex Lloyd |
étroits, nombreux. plus de 30 |
40-50 x 0,2-0,3 mm |
brun à grisâtre |
150-185 x 6-9 pm |
150-180 x 8-9 pm |
larve de lépidoptères |
C. isarioides |
cylindracés |
4-8 mm |
ochracé |
125-135 |
- |
larve de |
Curt. apud |
3-4 |
|
|
x 1,5 pm |
|
lépidoptère |
Massee |
|
|
|
|
|
|
C. locustiphila |
Unique ou |
10-15 mm |
jaune |
150-200 |
0,6 x 0,9 |
orthoptères |
Henn. |
aggrégés |
|
|
x 3-3,5 pm |
de large |
|
C. michiganensis |
filiformes, |
15 à 25 |
ochracé à |
130-250 |
12-50 |
larve de |
Mains |
étroits |
x 0,2-0,4 mm |
orange |
x 4-6 pm |
x 1-1,5 pm |
Carabidés |
|
3-11 |
|
|
|
|
|
C. paludosa |
très étroits, |
55-130 |
gris à gris |
480-550 |
12-18 |
larve de |
Mains |
1 (év. 2-3) |
x 0,5-1 mm |
brun |
x 8-10 pm |
x 2-2,5 pm |
lépidoptères |
C. polyarthra Mealer |
étroits 12 |
55 x 1 mm |
jaune miel |
|
conidies |
chrysalide |
|
|
|
|
|
|
Bombyx ou |
|
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|
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|
|
Sphynx |
C. superficialis |
très étroits |
10-50 |
gris clair, |
170-230 |
14-30 |
larve de |
(Peck) Sacc. |
2 |
x 0,2-0,3 mm |
brun gris à noirâtre |
x 7-9 pm |
x 1,5-2 pm |
coléoptères |
C. tarapotensis |
nombreux, |
10-16 mm |
jaune |
230-280 |
4-5 |
Bombyx? |
Henn. |
aggrégés |
|
|
x 4-6 pm |
x 0,8 pm |
|
C. thaxteri |
étroits |
1,5-2,5 |
brun |
600-780 |
10-6 |
arachnidés |
Mains |
cylindriques |
x 0,15-0,18 mm |
|
x 6-7 pm |
x 1-1,5 pm |
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1 |
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Fig. 7: Tableau comparatif des espèces proches de C. michiganensis selon Mains (1958) et Kobayasi (1940).
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5. Bibliographie
Hennings, P., 1904: Fungi amazonica II, XLIII:242-273.
Kobayasi, Y., 1940: the genus Cordyceps and its allies
Science Reports of the Tokyo bunrika daigaku, Sect. B. 5 (84): 52-260. Kobayasi, Y. & Shimizu D., 1983: Iconography of Vegetable Wasps and Plant
Worms. Osaka Hoikusha Publ., Hoikusha, 280 p., 64 planches.
Mains, E. B., 1934: The Genera Cordyceps and Ophiocordyceps in Michigan.
Proceedings of the American Philosophical Society 74:263-271.
Mains, E. B., 1958: North American entomogenous species of Cordyceps.
Mycologia 50:169-222.
Massee, G., 1895: A Revision of the Genus Cordyceps. Ann. Bot. IX:1-44. Miller, A., 1901: Phycomyceten und Ascomyceten. Jena, Verlag G. Fischer, 319 P.
Remerciements adressés tout particulièrement à:
Prof. H. Clémençon de l'Université de Lausanne, Institut de botanique systématique, pour son aide et sa grande connaissance des espèces discutées au Japon et aux Etats-Unis. Notre reconnaissance lui est acquise pour nous avoir suggéré la piste de la bonne espèce.
M. O. Monthoux ancien conservateur au Conservatoire et Jardin botaniques de Genève.
M. Y. Lôbl, professeur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève, pour la détermination de la larve infectée.
M. R. L. Shaffer, conservateur de l'herbier des champignons d'Ann Arbor(MICH), pour nous avoir fait parvenir le matériel original ainsi que les récoltes américaines et canadiennes.