Clitocybe_amoenolens_1997_09_mont
En Vallée de Maurienne en 1996, 5 personnes ont présenté une acromelalgie (érythermalgie douloureuse des extrémités) 24 heures après l'ingestion de champignons pris pour
Lepista inversa (Scop.) Pat.

  Un collectif de 7 cas a été réuni. Les symptômes (douleurs, brûlures des doigts et orteils) évoluaient par paroxysmes, étaient calmés uniquement par des bains d'eau glacée, résistaient au traitement, et ont persisté plusieurs semaines. Ils étaient accompagnés d'un érythème au moment des crises, et parfois d'un œdème. L'exploration immunologique, toxicologique et de l'état inflammatoire était négative. L'électromyogramme a montré à 3 reprises de discrètes lésions axonales. Aucune autre explication n’a été trouvée.

Clitocybe acromelalga Ichimura est une espèce japonaise responsable d'un syndrome analogue (1) et dans laquelle des toxines ont été isolées : les acides acroméliques (2) sont des amino acides excitateurs des récepteurs non-NMD A (N-méthyl-d-aspartate) du glutamate, d'action proche des kaïnates.

La comparaison de l'espèce "inconnue" avec Clitocybe amoenolens Malençon (d'odeur proche) et Clitocybe acromelalga Ichimura a permis de confirmer Clitocybe amoenolens.

L'administration per os de Clitocybe amoenolens à 4 rats a montré une perte de poids, et chez les 2 rats les plus dosés une prostration, des troubles locomoteurs du train postérieur et un éry thème des pattes. L'examen en microscopie électronique des nerfs sciatiques a objectivé des lésions axonales et myéliniques (J4¡).

  • Conclusion : Une nouvelle étiologie toxique d'érythermalgie a été mise en évidence. La toxicité de Clitocybe amoenolens a été confirmée. Il est recommandé de ne plus consommer Lepista inversa, Lepista gilva et Clitocybe gibba avec lesquels il peut être confondu. Il restait à en identifier les toxines, en particulier les acides acroméliques.
  • Références :

1- Nakamura K., Shoyama F, Toyama J., Tateishi K., "Empoisonnement par le Dokou-sassa-ko"  Japanese J. Toxicol. 1987 ; 0 : 35-9. 

2- Konno K., Hashimoto K., Ohfune Y., Shirahama H., Matsumoto T., Acromelic acids A and B. Potent neuroexcitatory amino acids isolated from Clitocybe acromelalga. J. Am. Chem. Soc. 1988 ; 110 : 4807-15. 

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  • Basidiomycota / Homobasidiomycetes / Tricholomatales / Tricholomataceae
  • Synonymes:  Paralepistopsis amoenolens (Malençon) Vizzini 2012
  • Chair assez épaisse et un peu élastique dans le chapeau, fibreuse dans le pied, crème jaunâtre pâle à isabelle. Saveur fongique-subfarineuse, aprescente sur le tard. Odeur forte, aromatique, agréable, irinée, de seringat ou de jasmin, rappelant Tricholoma caligatum ou Inocybe bongardi, écœurante à la longue.
  • Odeur Fruitée, Iris
  • Spores 4,3-4,97-5,6 x 3,0-3,48-4,0 µm. Q = 1,43, V =64 µm3, ovo-elliptiques à subglobuleuses, parfois un peu ovoïdes, à apicule tronqué de 0,5-0,7 de long, lisses en microscopie optique, à paroi de 0,2 µm d'épaisseur, à couche externe très mince, légèrement cyanophile; contenu uniguttulé, à cytoplasme légèrement cyanophile; spores uninucléées.
  • Ecologie: Espèce décrite du Maroc, sous Épicéa, Mélèze.
  • Références bibliographiques : BMBDS 149 p. 11-14 ; DM Mémoire Hors Série N° 4 : Clitocybes, Omphales et ressemblants ; Moreau P.-A. et coll. Analyse taxonomique d'une espèce toxique: Clitocybe amoenolens Malençon, Cryptogamie, Mycologie 2001:22 p. 1-23

il s'agit de la description de cas d'intoxications survenus dans les Alpes françaises (Claustre, 1998; Saviuc, 1999), dont la symptomatologie se rapproche d'un syndrome connu au Japon depuis le début du XXe siècle.

Depuis une dizaine d'années, un vacancier ramasse des champignons et les offre aux usagers d'un Centre de Vacances de la vallée de la Maurienne. Le 9 septembre 1996, il propose sa cueillette de Lepista inversa et de « Rosés des Prés » (Agaricus campestris) à trois familles.

  • La première famille a ingéré des Rosés des Prés et n'a présenté aucune symptomatologie.
  • La deuxième famille a consommé les deux espèces. Le père âgé de 40 ans présente le jour suivant des dysesthésies des extrémités, plus importantes aux membres inférieurs, qui vont régresser en quelques jours. Sa femme âgée de 32 ans ressent des dysesthésies des pieds (picotements et fourmillements), avant qu'apparaissent des douleurs à paroxysmes nocturnes, résistantes aux antalgiques mineurs (analgésiques), qui vont diminuer en une huitaine de jours. Cette patiente, admise dans un centre hospitalier périphérique, est vue en consultation par un angiologue qui conclura à une polyneuropathie avec troubles vasomoteurs. Leur enfant de trois ans « ne sent plus son pied », présente quelques douleurs et guérit en quelques jours. Leur petite fille de quatre mois est nourrie au sein. Le sevrage est débuté 24 heures postingestion; le nourrisson n'a présenté aucun symptôme.
  • La troisième famille a également consommé les deux espèces. La mère âgée de 32 ans se plaint de paresthésies de type « engourdissement des orteils »; ces derniers sont douloureux à la pression. La symptomatologie persiste plusieurs semaines, en partie contrôlée par le clonazépam (Rivotril®). Sa fille de 2 ans n'a pas consommé de champignon; elle est asymptomatique. Son mari, âgé de 35 ans, a dégusté deux pleines assiettes des deux espèces. Il présente, 24 heures postingestion, des paresthésies de type « brûlures ».

Des douleurs intenses se manifestent dans un deuxième temps; elles évoluent par paroxysmes notamment nocturnes, empêchant le sommeil durant deux à trois heures, sont aggravées par la chaleur et la mobilisation, et diminuées par le froid (bain dans une bassine d'eau glacée). Un œdème les accompagne. Le médecin traitant évoque un syndrome de Raynaud. Les médicaments successivement prescrits (carbamazépine, dextropropoxyphène, dihydroergocryptine, méthysergide, nicergoline, paracétamol, prazosine…) sont sans effet. L'aspirine conseillée n'a pas été administrée.

À la troisième semaine d'évolution, l'aggravation de la symptomatologie nécessite l'hospitalisation au CHU de Grenoble de cet accompagnateur de moyenne montagne. À l'admission, il présente un œdème remontant jusqu'au-dessus des chevilles, dur, rouge, chaud avec une hypersudation, mais sans trouble trophique. À ce moment, les paroxysmes douloureux se sont rapprochés et se manifestent toutes les 30 minutes.

Du bilan biologique réalisé (complexes immuns circulants, anticorps antiorganites, antiorganes, antitissus, anticardiolipide, antiphospholipide, etc.), il est noté un syndrome inflammatoire (vitesse de sédimentation à 38 mm à la première heure, hypoalbuminémie et augmentation des a2-globulines). L'analyse toxicologique réalisée à la troisième semaine est négative (plomb, arsenic, mercure dans le sang et les cheveux, mercure urinaire après provocation au DMSA, chromatographie phase gazeuse couplée à un détecteur de masse). La symptomatologie est très partiellement contenue par l'association aspirine (2 g/jr), clomipramine (75 mg/jr) et morphine (20 mg, 4 à 6 fois/jr). Le patient est libéré au onzième jour d'hospitalisation lorsque l'œdème et les douleurs décroissent. Le même traitement médicamenteux est poursuivi en ambulatoire. L'électromyographie réalisée à la onzième semaine montre une discrète polyneuropathie périphérique, atteignant les fibres sensitives et motrices, et prédominante sur les sureaux. Au troisième mois d'évolution, le patient a encore recours au dextropropoxyphène. Au sixième mois, des sensations de brûlures sont présentes, augmentées au contact, à la chaleur, en avion, et lors du port de chaussures serrées. Après un an d'évolution, de discrètes paresthésies séquellaires persistent.

En résumé, 24 à 48 heures après l'ingestion de champignons, sont apparues des dysesthésies des extrémités, puis des douleurs (brûlures) évoluant par paroxysmes, accompagnées d'un œdème avec au moment des paroxysmes une augmentation de la chaleur et de la rougeur locales. La symptomatologie a semblé être dose-dépendante. L'évolution était étalée sur plusieurs semaines à plusieurs mois. Il n'y avait ni trouble digestif, ni signe hépatorénal. Tous les consommateurs de Lepista inversa ont été malades, tous les malades ont consommé Lepista inversa; les consommateurs exclusifs de Rosés des Prés sont restés indemnes. Le tableau clinique pouvait être étiqueté d'érythermalgie puisque les trois critères majeurs et trois critères mineurs étaient présents (Lazareth, 1988) (voir tableau 1).

 

Annales de Toxicologie Analytique, vol. XIII, n° 2, 2001, Erythermalgie et ingestion de champignons (Clitocybe amoenolens)
P. Saviuc, M. De Matteis, J. Bessard, P. Mezin, P-A. Moreau, Y. Chane-Yene, M. Mallaret, D. Guez , V. Danel

 


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Clitocybe acromelalga Ichimura 1918
 
Poison des Sasa (ドクササコ), Champignon aux brûlures (ヤケドキン)

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  • Basidiomycota / Homobasidiomycetes / Tricholomatales / Tricholomataceae
  • Ecologie: Terricole. Cespisteux ou en cercles sous ormes, bambous, Japon.
  • Toxique
  • Références bibliographiques IH1 86 ; IOH p. 68 ; FMDS 116 p. 12-16 ; Eyssartier et Roux p. 42
  • Commentaires

Avec Clitocybe amoenolens, cette espèce est la seule connue à ce jour pour provoquer, trois jours environ après ingestion, une érythermalgie ou acromélalgie (rougissement et élévation de température) des extrémités (doigts, orteils, pénis) avec paresthésie (sensation de fourmillement) et œdèmes, puis des douleurs aiguës sous forme de sensations de brûlures intolérables, réalisant une véritable torture au fer rouge, résistant aux antalgiques, mais temporairement soulagées par l'eau glacée. La marche, le sommeil et peu à peu tous les actes de la vie normale étant empêchés ou perturbés, l'hospitalisation est nécessaire. Les troubles, généralement non mortels, régressent lentement au bout de plusieurs mois (3-6 mois pour la douleur, jusqu'à un an pour les paresthésies). Toxines : une douzaine de toxines ont été isolées au Japon, dont des acides aminés proches de l'acide kaïnique, agoniste du glutamate : acide acromélique A et B, clitidine, etc.

Clitocybe acromelalga is a poisonous mushroom distributed in Japan only. It exhibits unique toxicity. If one takes it accidentaly, one will have intolerable pain in fingers and toes after some days and the pain continues for about a month. We were interested in these remarkable physiological activities. It was difficult to reproduce the above described symptoms in experimental animals, however. So we fractionated various constituents of the mushroom testing the lethal effect on mice. Clitidine was a weakly toxic, a new nucleoside. Clithioneine, an unusual betaine, was nontoxic. From the most toxic fraction, acromelic acid A (ca. 110μg) and acromelic acid B (ca. 40μg) were isolated. We suggest formula 1 and 2 for A and B respectively on the basis of ^1H NMR and UV data.

NOTES DE RECOLTE (Guez 2000)

  • Niigata. Granite. Étage collinéen (100 m) in  bambouseraie à Phyllostachis bambusoides Sieb. & Zucc. [madake]., Acer palmatum Thunb. ex Murray [takao momiji]., Zelkova serrata (Thumb. ex Murray) Makino [keyaki]. Substrat: Terricole.Humus moyen (moder). pH 5-6.
    Station historique, la famille du propriétaire des lieux ayant été gravement intoxiquée.
  • Chapeau : (1,2) 4-7 cm, plan convexe dans la jeunesse, puis plan-concave, brusquement déprimé au centre en ombilic de 1-3 cm de diamètre et 6-9 mm de profondeur, irrégulier-lobé chez les spécimens cespiteux, régulier et parfaitement circulaire chez les autres ; revêtement piléique hygrophane, lisse et brillant sous la pluie, puis mat à subvelouté en séchant, d'un agréable jaune orangé à ocre foncé par imbibition, orangé-roux au disque, parsemé de guttules brun-roux vers le centre et particulièrement vers l'ombilic, vite rompu en crevasses concentriques en séchant ; marge lisse, longtemps enroulée, finalement déroulée et récurvée dans la vieillesse, restant pâle, couverte d'une pruine blanchâtre épaisse recouvrant parfois tout le chapeau des jeunes spécimens ; marginelle blanche, crénelée-festonnée.
  • Lames : serrées, jusqu'à 15 lames/cm à la marge et autant de lamellules, larges de 2-3 mm, non séparables, décurrentes-pentues, rarement fourchues, crème orangé pâle.
  • Pied : 3-6,5 x 0,7-1,3 cm, atténué à la base mais subclavé chez les spécimens cespiteux, couvert de fibrilles longitudinales concolores au chapeau, pruineux au sommet comme la marge piléique, plein puis fistuleux ; mycélium affleurant la surface du sol, agglomérant la litière.
  • Chair : mince, environ 3 mm d'épaisseur, tendre et blanchâtre dans le chapeau, crème jaunâtre pâle sous le revêtement piléique, avec un hypophylle café-au-lait, plus ferme et lavée de roussâtre dans le cortex du pied ; odeur nette et fruitée, plus ou moins agréable. Saveur fongique-amariuscule (rappelant Lentinula edodes ?), vite contaminée par l'odeur.
  • Spores : 3,2-4,20-5,1 x 2,6-3,17-3,7 µm, Q = 1,32, V = 45 µm3, ovo-elliptiques à subglobuleuses, lisses en microscopie optique, à apicule tronqué proéminent jusqu'à 0,5 µm de longueur ; paroi décomposable en 2 couches, la couche interne épaisse d'environ 0,2 µm et non cyanophile, la couche externe très mince et légèrement cyanophile ; contenu généralement uniguttulé, hyalin, cytoplasme légèrement cyanophile ; .spores en majorité uninucléées, mais quelques spores à 2 noyaux çà et là (probablement issues de basides bisporiques).

 

  • Basides : 18-30 x 4-5,5 µm, cylindro-clavées à légèrement ventrues, à base souvent amincie, la plupart à 4 stérigmates dressés longs de 3-4 µm, mais quelques basides bisporiques éparses ; contenu à nombreuses gouttelettes lipidiques jaunâtres. Basidioles cylindroclavées banales relativement bien développées, issues du dernier élément du sous-hyménium, quelques éléments plus courts dispersés çà et là ; présence par endroits (arête et faces) de basidioles cystidioïdes éparses, fusiformes ou pluri-étranglées, légèrement émergentes, à contenu identique aux basides.
  • Sous-hyménium filamenteux banal pour le genre, épais d'environ 15 µm, à hyphes grêles x 3,5-4,5 µm. Médiostrate régulier sur la moitié de la lame (vers l'arête), d'épaisseur moyenne 60-100 µm, à hyphes x 5-9 µm peu ramifiées et à peu près parallèles. Hypophylle de même structure que le médiostrate, d'épaisseur env. 30 µm.
  • Revêtement piléique d'abord en cutis très mince, puis légèrement gélifié et localement redressé en ixotrichoderme désorganisé, où les hyphes sont rapidement collapsées puis détruites ; chez les jeunes, hyphes x 2-5 (7) µm, grêles, cylindracées à irrégulièrement digitées-ramifiées à extrémités obtuses, mêlées à des éléments clavés ou renflés épars ; plus tard ces hyphes ne sont plus observables et l'hypoderme à nu donne à nouveau l'aspect d'un ixocutis mince, mais à hyphes lisses et souvent sectionnées. Hypoderme très mince et peu différencié, épais de 15-30 µm, hyphes x 3,5-5 µm, à peu près parallèles.
  • Chair localement aérifère mais à hyphes parallèles et soudées x 5-15 µm, peu colorées, à paroi ridée-ondulée.
  • Pigmentation : pigment pariétal jaune terne partout, parfois très légèrement incrustant ; pigment cytoplasmique jaune d'or abondant dans l'hypoderme et le suprapellis, mais soluble dans KOH 5%, rare dans la chair.
  • Récoltes étudiées : Nagaoka (département de Niigata, Japon), dans une petite plantation de bambous (Phyllostachys bambusoides), mêlée d'Acer palmatum, Cryptomeria japonica et Zelkova serrata, pH de l'humus : 6,5, alt. 100m, 2 novembre 1999, herb. D. GUEZ 99-11-02-1, 2 spécimens en herb. P.-A. MOREAU. 18 spécimens de tous âges, dont 5 fasciculés, choisis parmi une cinquantaine de basidiomes poussant en rond de sorcière sur la litière ; même station, S. MIYAUCHI 98-11- ??, 4 exsiccata dont 1 en herb. P.-A. Moreau.

 

 

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  • Clitocybe acromelalga ...japonais, Clitocybe amoenolens : un cousin français?

J. BESSARD™. P. SAVIUC( 2 ) , Y. CHANE-YENE( 2 ) , G.BESSARD™

(1) Laboratoire de pharmacologie et toxicologie, CHU, BP217, F-38043 Grenoble cedex 9

(2) Unité toxicologie clinique, CHU , BP217, F-38043 Grenoble cedex 9

  • Objectif : Clitocybe acromelalga, champignon croissant au Japon est connu pour provoquer des érythermalgies. L'objectif de ce travail a été de rechercher d'éventuelles toxines communes à cette espèce et à Clitocybe amoenolens, champignon cueilli dans les Alpes et récemment décrit comme susceptible d'induire lui aussi des érythermalgies.
  • Matériel et méthode :

Des exsiccata de Clitocybe amoenolens récolté dans les Alpes, et de Clitocybe acromelalga provenant du Japon ont été broyés et étuvés jusqu’à poids constant. Après agitation dans un mélange méthanol/eau (50/50) durant 5 heures, les extraits résultants ont été purifiés par extraction en phase solide sur des phases échange uses d'anions (2), puis analysés en spectrométrie de masse ( CG/IE/SM et CLVES/SM mode négatif).

99_11_01_Clitocybe_acromelalga_Kobayashiドクササコ(毒笹子:Clitocybe acromelalga)は担子菌門のハラタケ綱 ハラタケ目に属し、キシメジ科のハイイロシメジ属に分類さ れる 毒キノコの一種である。Au MEB, cliché d'approche de Miyauchi avant centrage. Deux journées de recherches fébriles sous une pluie battante dans trois habitats différents ont généré quelques erreurs dans les étiquetages...
On est... peu de chose
"errare humanum est"

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  • Résultats :

L'acide acromélique A est une toxine, présente en quantité notable dans le champignon japonais. Il a été identifié à partir du produit pur par le spectre de masse de son dérivé silylé. Cet acide a ensuite été retrouvé dans l'extrait du champignon japonais et enfin identifié dans le champignon français.

La comparaison des profils chromatographiques et des spectres de masse laisse soupçonner la présence d'autres toxines communes, notamment un autre isomère de l'acide acromélique. La quantification de l'acide acromélique A a été entreprise en CL/ES/SM mode négatif. Les premiers résultats indiquent une teneur voisine de 31 pg/g de produit sec dans Clitocybe amoenolens.

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  • Conclusion :

1- Cette étude met en évidence pour la première fois la présence d'acide acromélique A dans Clitocybe amoenolens.

2- En terme de classification, elle conforte l'appartenance des deux espèces à la même section.

3- Elle pose le problème de la responsabilité de l'acide acromélique dans l'érythermalgie du fait de sa présence dans deux espèces produisant ce syndrome.

  • Références :

1- Erythromelalgia and mushroom poisoning Saviuc P.F., Danel V.C., Moreau P-A.M., Guez D.R., Claustre A.M., Carpentier PH., Mallaret M.P., Ducluzeau R. accepté dans J. Toxicol. Clin. Toxicol.

2- Comparison of UV absorption and electrospray mass spectrometry for the high-performance liquid chromatographic determination of domoic acid in shellfish and biological samples Lawrence J.F., Lau B.P-Y. Cleroux C, Lewis D. J. Chromatogr. A 1994 ;659:119-126. 

 

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他 の多くの毒キノコとは異なる、薬理学的にも特異な中毒を起こす。主要な症状として、目の異物感や軽い吐き気、あるいは皮膚の知覚亢進などを経て、四肢の末 端(指先)・鼻端・陰茎など、身体の末梢部分が発赤するとともに火傷を起こしたように腫れ上がり、その部分に赤焼した鉄片を押し当てられるような激痛が生 じ、いわゆる肢端紅痛症(Acromelalgia)をきたす。症状が著しいケースでは、膝・肘の関節部あるいは耳たぶにまで及ぶこともあるという。ま た、ときには患部に水泡を生じ、重症の場合は末梢部の壊死・脱落をきたす場合がある。消化器系の症状はまったくなく、体温・脈拍などの変化もほとんど起こらない。また、血圧や血液中の白血球数なども正常なままで推移する。

発 赤と腫脹および疼痛は昼夜の別なく、長期間(しばしば1ヶ月以上)にわたって続く。患者が成人である場合、死に至ることはまれだが、老人あるいは子供では 死亡例も報告されている。ただし、死亡例のほとんどは、ドクササコの有毒成分そのものによるものではなく、激痛を緩和するために患部を水に浸し続けた結 果、皮膚の水潤・剥離などにより、二次的に感染症などを起こした事によるものである。また、この長期に渡る症状がもたらす精神的苦痛も軽視できず、激痛か ら逃れるための自殺や、睡眠障害に起因する体力消耗の結果としての衰弱死と見られる例も存在する。比較的最近の平成元年(1989年)10月下旬の例とし て、石川県鳥屋町において、モミとタケとの混生林内に発生したドクササコを誤食し、68歳の女性が約2週間後に亡くなった例がある。

なお、ドクササコの成分に直接に起因するものか、それとも二次的なものかは断定されていないが、消化管(胃および十二指腸)壁からの潰瘍性出血をみた例が知られている。

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ドクササコ中毒の際立った特徴として、摂食から発症までの潜伏期間が1-7日程度におよび、食中毒としては際立って発症が遅い[16]ことが挙げられる。こ のため、家畜投餌や微量摂食による毒性のチェックもすり抜けてしまい、また発症しても原因が特定しにくく、医学者の間でさえ一種の風土病ではないかと推定 されるほどであった。なお、きのこを食べた量が多いほど潜伏期が短く、潜伏期が短い症例ほど重くなる傾向がある。

初めて、きのこの摂食に原因があると特定された中毒例は、1891(明治24)年に京都府[21]および福島県 [22]から報告されている。しかし、この時点ではきのこの正確な同定はなされず、また医学界においてさえ周知が徹底されなかった上、ましてや一般人への 啓蒙も行き届かなかった。1899(明治32)年に、新潟県頚城郡において起こった中毒(7名が発症)例においても、主治医となった小池亮琢からの聞き取 り調査に対し、中毒患者らは「思い当たる原因がなく不安に陥り、神の祟りを恐れて村の占者に相談したが、家屋新築したことによる金神の祟であると告げられ た」と答えている。さらに重ねての医師からの問診により、ようやく、自宅近くの神社の境内で、俗に「ゴミ茸」あるいは「チョク(猪口)茸」と称されるきの こを採取し、発症の7日前の夕食の献立に加えて食べた、との証言が患者から得られ、初めてきのこが原因となった食中毒ではないかとの推測がなされたとい う。ただし、この中毒例でも、原因となったきのこの分類学的な位置づけは最後までなされないままに終わっている。また、石川県鹿島郡の龍尾村においても、 先端紅痛症 を主な症状とする症例が毎年のように発生し、死亡者も出ていた事例があるが、この例については、1911(明治44)年に公にされた報文[25]中でさえ も「原因不明」とされ、きのこ中毒である可能性は看過されていた。ちなみに、龍尾村の例では、秋になると毎年のように先端紅痛症をきたす患者もあったが、 きのこに原因を求める者はやはりなかったという。
動物の場合 [編集]

ドクササコの子実体を乾燥・粉砕し、水に浸して得たエキスは、ラットやマウス・モルモット、あるいはカエルに対して致死的毒性を示すが、個々の生物への水エキス投与によって発現する症状は、ヒトのドクササコ中毒によるものとは大きく異なっている。カエルでは反射運動阻害・呼吸運動阻害がみられ、いっぽうで ラットやマウス・モルモットでは呼吸中枢の麻痺による呼吸困難ないし停止が起こる。モルモットでは筋肉の痙攣がみられるが、それ以外の動物では発現せず、 交感神経の興奮・脈拍増大・血管収縮と血圧の上昇はマウスにのみ起こる。